Клеточный центр

Центросома (от центр и греч. soma - тело), центросфера, центроплазма, участок цитоплазмы клетки, окружающий центриоли. В Центросоме отсутствуют клеточные органоиды. Она плотнее остальной части цитоплазмы, её можно растягивать и передвигать при помощи микрургических операций. В старой литературе термин «Центросома» часто употреблялся как синоним центриолей.

Центросома или клеточный центр - главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ) и регулятор хода клеточного цикла в клетках эукариот . Впервые обнаружена в г. Теодором Бовери, который назвал её «особым органом клеточного деления». Хотя центросома играет важнейшую роль в клеточном делении, недавно было показано, что она не является необходимой. В подавляющем большинстве случаев в клетке в норме присутствует только одна центросома. Аномальное увеличение числа центросом характерно для раковых клеток. Более одной центросомы в норме характерно для некоторых полиэнергидных простейших и для синцитиальных структур.

Шесть стадий клеточного деления

На всех стадиях кариокинеза важнейшую роль играют Микротрубочки (далее МТ) – их образование и пространственная ориентация, взаимодействие с кинетохорами хромосом, структурные изменения, создающие силы, необходимые для разделения хромосом, и, наконец, их разрушение. МТ входят в состав цитоскелета и играют важнейшую роль в поддержании и изменении формы клетки и направленном переносе внутриклеточных компонентов (везикул, органелл, белков и т.п.) в цитоплазме. В клетках животных несколько тысяч МТ. Все они растут из специальных образований, называемых центрами организации МТ (ЦОМТ). В клетке может быть 1–2 ЦОМТ. Исследования показали, что от центросомы отходят всего несколько десятков МТ, следовательно, МТ не обязательно связаны с центросомой. Центриоли же дают начало новым МТ, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. МТ представляет собой очень маленькую трубочку длиной несколько микрометров при наружном диаметре 25 нм. Она построена из 13 длинных «палочек» – протофиламентов, параллельных оси трубочки и расположенных по кругу. Протофиламент составлен из чередующихся глобул альфа- и бета-тубулина, причем в каждой паре таких глобул (димере тубулина) альфа-тубулин взаимодействует с бета-тубулином, а бета-тубулин – с альфа-тубулином ближайших соседних димеров, что и позволяет образоваться очень прочной цилиндрической конструкции. Как же такая конструкция может обеспечивать перемещение чего-либо внутри клетки? Что касается органелл, белков и других компонентов клетки, то они перемещаются по МТ, прикрепляясь к белкам-моторам: динеинам и кинезинам, которые способны буквально «шагать» по МТ в определенном направлении, потребляя в качестве топлива АТФ. Хромосомы же прикрепляются к концам МТ, которые затем каким-то образом быстро растаскивают их к полюсам веретена деления.

Ссылки

• Reider, CL, S Faruki and A Khodjakov (2001) TRENDS in Cell Biology . 11. 10 : 413-418.

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Клеточный компартмент
• Клетское сельское поселение

Смотреть что такое "Клеточный центр" в других словарях:

Клеточный центр - митотический центр, постоянная структура почти всех животных и некоторых растительных клеток (См. Клетка), определяет полюса делящейся клетки (см. Митоз). К. ц. обычно состоит из двух центриолей (См. Центриоли) плотных гранул размером 0,2 …

клеточный центр - органоид, участвующий в построении митотического аппарата; состоит из центриолей и окружающей их центросомы … Большой медицинский словарь

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР - один из органоидов клетки, состоящий из одного или нескольких зернышек (центриолей), окруженных зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Основу строения центриолей составляют расположенные по… … Словарь ботанических терминов

клеточный центр - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ см. центросома …

ОПУХОЛИ - ОПУХОЛИ. Содержание: I. Распространение О. в животном мире. . .44 6 II. Статистика 0..................44 7 III. Структурная и фнкц. характеристика.... 449 IV. Патогенез и этиология............469 V. Классификация и номенклатура.......478 VІ.… … Большая медицинская энциклопедия

Яйцо - женская половая клетка человека, животных и растений (яйцеклетка), из которой развивается новый организм в результате оплодотворения (См. Оплодотворение) или путём Партеногенеза. Я. человека и животных высокоспециализированная клетка,… … Большая советская энциклопедия

Кровь - I (sanguis) жидкая ткань, осуществляющая в организме транспорт химических веществ (в т.ч. кислорода), благодаря которому происходит интеграция биохимических процессов, протекающих в различных клетках и межклеточных пространствах, в единую систему … Медицинская энциклопедия

центриоли - две (иногда более) цилиндрические структуры диаметром около 0,15 мкм, образующие клеточный центр всех животных и некоторых растительных клеток. При делении клетки центриоли расходятся к её полюсам, определяя ориентацию веретена деления. * * *… … Энциклопедический словарь

центросома - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ЦЕНТРОСОМА, КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР – немембранная органелла клетки, служащая центром инициации сборки новых микротрубочек в большинстве клеток животных. Клеточный центр расположен около ядра и содержит пару центриолей. Играет важную … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Мейоз - (от греч. meiosis уменьшение) или редукционное деление клетки деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с… … Википедия

Она из тех, в кого влюбляются с первого взгляда, кому хранят верность всю жизнь и кого не понять до конца. Эта так и не разгаданная за 130 лет исследований тайна скрыта в центросоме — крошечной точке в геометрическом центре клетки, куда радиально сходятся микротрубочки (своеобразные рельсы для внутриклеточного транспорта).

Центросому сравнивают с улыбкой Моны Лизы, называют мерцающей звездочкой, центром цитоплазматической вселенной, клеточным концертмейстером и, наконец, центральной загадкой клеточной биологии. Едва ли найдется в живой клетке другая структура, которую исследователи наделили таким количеством романтических эпитетов; и это не удивительно! Одного взгляда в электронный микроскоп достаточно, чтобы заметить, как сильно центросома выделяется на фоне остальных клеточных структур. Особый интерес любого наблюдателя вызывают главные компоненты этой сложно организованной органеллы — центриоли, по форме напоминающие фрагмент античной колонны.

Однако первые исследователи процесса клеточного деления B. Флемминг, O. Гертвиг и Э. ван Бенеден, почти одновременно описавшие центросому в середине 70-х годов XIX в., увидели лишь темные гранулы в обоих полюсах митотического веретена (рис. 1). Да иначе и быть не могло, ведь размер этой органеллы находится на пределе разрешения светового микроскопа. В связи с этим в делящихся клетках сначала были описаны две симметрично располагающиеся структуры, имевшие вид «лучистого сияния», — центросферы . Гранулы в фокусах каждой центросферы первоначально были названы полярными корпускулами.

В 1887 г. ван Бенеден вместе с А. Нейтом и независимо от них Т. Бовери, установили, что полярные корпускулы полностью не исчезают после деления клетки (митоза). Они сохраняются в течение всего времени между последовательными делениями (этот период жизни клетки теперь называется интерфазой) и при этом часто располагаются вблизи геометрического центра клетки. Ван Бенеден предложил переименовать полярные корпускулы в центральные корпускулы, или центральные тельца, а Бовери — в центросому , он же позднее предложил и термин «центриоль » .

Наряду с центросомами, также в конце XIX в., были описаны органеллы, лежащие у основания специализированных клеточных образований — ресничек и жгутиков; эти органеллы получили название кинетосом, или базальных телец [ , ]. Авторы, Л. Хеннеги и М. Легоссек, наблюдали взаимный переход базальных телец и центросом и в 1898 г. выдвинули гипотезу о гомологии этих клеточных органелл, которая впоследствии получила экспериментальное подтверждение (рис. 2).

С момента открытия центросомы основное внимание исследователей было приковано к ее роли в организации клеточного деления. После того как Р. Вирхов в 1855 г. сформулировал знаменитый постулат: «Omnis cellula e cellula» («Каждая клетка от клетки»), исследователи второй половины XIX в. в общих чертах описали картину клеточного деления . Принципиальным для понимания механизма передачи наследственных свойств от клетки к клетке было выяснение роли хромосом. Однако хромосомы сами по себе выглядели пассивными участниками событий митоза, что позволило одному из классиков клеточной биологии, Д. Мезия, сравнить их роль с ролью покойника на похоронах — все происходит ради него, но сам он никакого активного участия в общем действии не принимает. Действительно, при наблюдении митоза в световой микроскоп исследователи видели, как некие нити захватывают хромосомы за их центральные участки и тянут в противоположные стороны клетки. Эти нити были названы нитями веретена (позднее — микротрубочками), а структура, ими образуемая, веретеном деления, поскольку она имела соответствующую форму (рис. 2). Оказалось, что нити веретена тянут хромосомы не произвольно, а в направлении строго определенных участков цитоплазмы — полюсов митотического веретена, а в фокусе каждого веретена и располагается главная героиня нашего повествования — центросома!

Хотя центросома с момента ее открытия постоянно находилась в центре внимания биологов, она и более века спустя оставалась, по выражению известного шотландского ученого Д. Уитли, центральной загадкой клеточной биологии . Каким же образом эта едва различимая (занимающая не более 0.1% от общего объема клетки) органелла может выполнять столь важную для жизнедеятельности клетки и организма в целом функцию как равномерное распределение по дочерним клеткам генетического материала хромосом? Биологи начала ХХ в. предвидели, что центросома, несмотря на малые размеры, устроена не так просто, как кажется на первый взгляд; они надеялись со временем расшифровать ее структуру и тем самым получить ключ к пониманию ее функций. Действительность, как это часто случается, превзошла все, даже самые смелые, предположения первооткрывателей.

Самая обаятельная и привлекательная

Прорыв в исследовании строения центросомы произошел после появления в середине XX в. нового метода исследования — электронной микроскопии. Использование электронного пучка вместо светового луча традиционного микроскопа невероятно расширило возможности морфологического анализа чрезвычайно мелких по величине объектов.

Примечательно, что первое такое исследование центриолей, выполненное С. Селби, оказалось неудачным . Хотя на отдельных микрофотографиях митотических клеток видны косые срезы центриолей, автор не смогла их идентифицировать, а за центриоли приняла осмиофильные гранулы вблизи митотических полюсов. И вот тут весьма кстати оказалась уже упомянутая гомология центриолей и базальных телец, поскольку первые описания ультраструктуры центриолярных цилиндров были сделаны именно на объектах, имеющих жгутики и реснички — на клетках ресничного эпителия и на сперматозоидах [ , ]. Сразу после этого была описана и ультраструктура митотических и интерфазных центриолей [ , ].

К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована. Выяснилось, что в состав центросомы входит пара центриолей, окруженных перицентриолярным материалом (рис. 3). Центриоли в паре не одинаковы, одна них (зрелая, или материнская), в отличие от второй (незрелой, или дочерней), несет на себе дополнительные структуры (рис. 3, 4). Оказалось, что созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла; в течение первого цикла формирующийся цилиндр, называемый в это время процентриолью , дорастает до нормального размера (см. рис. 3, 4).

Длина центриолярных цилиндров составляет 0.3-0.5 мкм, диаметр около 0.2 мкм, при этом стенки их состоят из девяти симметрично расположенных тяжей , каждый из которых составлен из трех латерально связанных друг с другом микротрубочек (внутренней — А, средней — B и внешней — С), называемых вместе триплетом .

Центриолярный цилиндр — полярная структура. Поскольку в базальном тельце конец цилиндра, от которого растет ресничка, обращен к внешней поверхности клетки, он был назван дистальным , а противоположный конец, обращенный внутрь клетки, — проксимальным . В центриолях придатки и перицентриолярные сателлиты располагаются ближе к дистальному концу, и от него же может расти первичная ресничка (рис. 5). В то же время как процентриоль (вновь формирующаяся центриоль) всегда образуется ближе к проксимальному концу (см. рис. 4). Именно здесь, на проксимальном конце, располагается структура, характерная только для молодых (незрелых) центриолей, — так называемая «ось со спицами », или «тележное колесо » (см. рис. 4).

Триплеты микротрубочек лежат под углом к радиусу центриолярного цилиндра, причем закручены они в центриолях всех исследованных объектов одинаково — против часовой стрелки, если смотреть на центриоль с проксимального конца.

Микротрубочки (также полярные биополимеры) в составе центриолярных триплетов всегда ориентированы одинаково — их минус конец находится на проксимальном конце центриолярного цилиндра, а плюс конец — на дистальном.

С поверхностью материнской центриоли связаны структуры двух типов. Во-первых, это перицентриолярные сателлиты (образования, напоминающие по форме фишку детской игры), состоящие из конической ножки длиной около 0.1 мкм, на вершине которой находится округлая головка (см. рис. 4). Число их варьирует в норме от одной до четырех на центриоль, но может достигать девяти и более, либо они вовсе отсутствуют в клетках некоторых типов. С головками перицентриолярных сателлитов часто связаны отходящие от центросомы микротрубочки, причем от сателлитов их может отходить значительно больше, чем от стенки центриоли. Перицентриолярные сателлиты — структуры, характерные исключительно для интерфазной центросомы. За несколько часов до митоза они исчезают, и их материал включается в состав так называемого митотического гало — аморфной тонкофибриллярной структуры диаметром около 1 мкм, окружающей центросому в митозе.

Второй тип выростов на поверхности центриолярных цилиндров — придатки , они расположены на дистальном конце каждого триплета, а потому их количество всегда равно девяти (см. рис. 4). В отличие от перицентриолярных сателлитов, придатки не исчезают при переходе клетки из интерфазы в митоз, и по их наличию всегда можно определить более зрелую материнскую центриоль.

У материнской центриоли есть еще одна особенность: она способна формировать рудиментарную (первичную) ресничку — структуру, которая выступает над поверхностью клетки подобно реснице над глазом (см. рис. 5). Первичные реснички появляются в клетках вскоре после завершения деления и исчезают перед митозом или в самом его начале. С центриолями, формирующими первичную ресничку, часто ассоциированы исчерченные корешки (см. рис. 5). Назвали их по предполагаемой функции — первоначально считалось, что они заякоривают ресничку, подобно корням дерева. Однако исчерченные корешки могут наблюдаться и в отсутствии реснички .

Строение интерфазной центросомы постепенно меняется в зависимости от стадии клеточного цикла. В конце интерфазы или в профазе митоза две пары центриолей начинают расходиться и формируют два равнозначных центра полимеризации микротрубочек — профазные звезды, при этом интерфазные микротрубочки полностью разрушаются. Каждый полюс веретена в митозе содержит две взаимно перпендикулярных центриоли — диплосому (рис. 6). Материнскую центриоль легко отличить от дочерней, поскольку она имеет два свободных конца и окружена митотическим гало.

Во всех ты, душечка, нарядах хороша!

По биохимическому составу центросома оказалась мультибелковым комплексом. Первыми, естественно, были охарактеризованы белки, составляющие основу триплетов центриолярных цилиндров — α- и β-тубулины, а впоследствии семейство пополнилось еще пятью белками — γ-, δ-, ε-, ζ- и η-тубулины. Отсутствие любого из них в большей или меньшей степени приводит к нарушению структуры и функций центросомы.

К настоящему времени охарактеризовано уже более сотни ассоциированных с центросомой белков. Поскольку трудно дать единую универсальную классификацию всех этих белков, существует несколько вариантов их систематизации в зависимости от выбранного параметра. По локализации в центросоме различают белки, непосредственно входящие в состав центриолей (как уже упомянутые тубулины), и белки ассоциированных структур и перицентриолярного материала (например, перицентрин). По продолжительности нахождения в центросоме белки разделяют на постоянно присутствующие и появляющиеся в ней только в специфические моменты клеточного цикла. По функциям выделяют несколько групп центросомальных белков: структурные, белки-моторы, регуляторы (в первую очередь киназы и фосфатазы), а также белки, связанные с нуклеацией микротрубочек (образованием затравки, с которой начинается их рост) и удержанием микротрубочек на центросоме.

Белки-моторы, ассоциированные с микротрубочками, участвуют в формировании митотического веретена и осуществляют направленный транспорт вдоль микротрубочек интерфазной сети. При этом микротрубочки выступают в качестве своеобразных рельсов, по которым органеллы и белковые комплексы перемещаются в обоих направлениях — центробежно (от центра клетки к периферии) при участии белков суперсемейства кинезинов, и центрипетально (от периферии клетки к центру) при участии белков суперсемейства динеинов. Необходимо отметить, что центросома часто тесно связана с комплексом Гольджи (рис. 7), что обеспечивает доставку созревающих в нем белков по отходящим от центросомы микротрубочкам во все части клетки (рис. 8). Регуляторные белки клеточного цикла представлены разнообразными по функциям киназами (осуществляющими специфическое фосфорилирование других белков) — например, киназами CDK1 (p34cdc2), управляющими ходом митоза, или киназами семейств Polo, Aurora, NIMA и др. Белки — компоненты комплекса нуклеации микротрубочек — также многочисленны, некоторые из них высоко консервативны (т. е. встречаются у всех групп эукариот), другие видоспецифичны. Таким образом, не удивительно, что при столь многообразном белковом составе центросома выполняет в клетке разнообразные функции, часть которых и до настоящего времени полностью не исследована.

На все руки мастерица

Вспомним, что еще первооткрыватели центросомы связывали ее роль в клетке с функционированием митотического веретена, а значит и с микротрубочками. Дальнейшие исследования показали, что на центриоли, действительно, происходит образование (полимеризация) микротрубочек (рис. 9), и долгое время полагали, что именно в этом основная функция центросомы. Впоследствии оказалось, что такое представление в значительной степени ограничено, и правы были те исследователи, которые уже в начале XX в. поняли, что эта органелла играет в клетке совершенно особую роль. Однако разберемся с функциями центросомы по порядку.

Центросома как центр организации микротрубочек. Это представление о центросоме окончательно оформилось ко второй половине ХХ в. Как было отмечено в обзоре К. Фултон, центросома может организовывать микротрубочки четырьмя различными способами: образует процентриоли, формирует микротрубочки митотического веретена, организует радиальную систему интерфазных микротрубочек, инициирует рост первичной реснички . Созревание центриоли — это и есть не что иное, как приобретение способности к полимеризации микротрубочек . Интересно проследить последовательные стадии, проходя которые центриоль обретает эту способность.

Как мы уже упоминали, окончательное созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла. Процентриоли (две на клетку, по одной на каждую уже существующую центриоль) появляются в конце начальной (G 1) фазы клеточного цикла и растут на протяжении двух следующих за ней фаз — синтетической (S) и предмитотической (G 2). В этом первом для себя клеточном цикле молодые процентриоли не участвуют в нуклеации микротрубочек. Основную роль в формировании их интерфазной системы играет самая старая из четырех центриолей в клетке — «мать» для одной из процентриолей и «бабушка» для другой процентриоли, формирующейся вблизи второй по возрасту центриоли в клетке (см. рис. 4).

Далее, в начале митоза, в процессе формирования профазных звезд, центрами нуклеации становятся два митотических гало, в середине которых располагаются диплосомы — структуры, состоящие из ориентированных перпендикулярно друг другу двух центриолей, по одной старой и по одной новообразованной (те самые темные гранулы, наличие которых обнаружили исследователи XIX в.). После окончания митоза дочерняя центриоль оказывается во вновь сформированной клетке в паре с материнской, от которой уже неотличима по размерам. Дочерняя центриоль все еще (в начале G 1 -фазы второго в своей жизни клеточного цикла) не стала центром организации интерфазных микротрубочек и по-прежнему не может образовывать первичную ресничку (на это тоже способна пока только ее «мать»).

Однако в это время молодая дочерняя центриоль впервые отделяется от материнской, и ровно через один цикл после возникновения (в конце G 1 -фазы второго в своей жизни клеточного цикла) впервые выступает центром организации микротрубочек, формируя новую процентриоль.

В этой связи как нельзя лучше подходит высказанное еще в 1961 г. Д. Мезия предположение: «...когда происходит очередное деление, подготовка к следующему делению уже началась». Более того, можно сказать, что в клетке с закладкой процентриолей началась подготовка не только к ближайшему, но и следующему за ним делению.

При завершении второго клеточного цикла (в профазе митоза) эта центриоль уже может организовывать микротрубочки вторым способом — формировать один из полюсов веретена деления. Одновременно на центриоли появляется ценексин. И только прожив в клетке почти два полных цикла, эта центриоль становится, наконец, «старшей» в клетке, центром организации интерфазных микротрубочек и способна формировать первичную ресничку.

Описанный нами сложнейший процесс протекает при участии многочисленных центросомальных белков, многие из которых только ждут своего исследователя. Однако уже понятно, что функции некоторых исследованных белков являются жизненно важными. Так, в начале интерфазы на материнской центриоли формируются перицентриолярные сателлиты. В составе этих органелл обнаружен белок δ-тубулин, в отсутствие которого нарушается структура центриолярного цилиндра — происходит потеря микротрубочки «С» и центриоли содержат лишь дуплеты микротрубочек. Без белка центрина невозможно удвоение центриолей. А белок протеинкиназа Аврора А, появляющийся в составе центросомы во второй половине интерфазы, отвечает за регуляцию расхождения центросом (что происходит при участии клеточного белка-мотора Eg5) — будущих полюсов веретена деления.

Мы привели лишь несколько примеров, но и этого достаточно, чтобы понять, насколько значимую роль может играть один-единственный белок в нормальном протекании, тонкой регуляции и филигранно точном исполнении конечного результата столь сложных процессов, в основе которых лежит нуклеация микротрубочек.

Нуклеирующая и заякоривающая функции — две отдельные активности центросомы. Согласно данным последних лет, центросома ответственна не только за нуклеацию микротрубочек, но и за их заякоривание (т. е. закрепление и удержание на центросоме), причем обе функции контролируются разными белковыми комплексами (γ-тубулиновым и нинеиновым соответственно) . В клетках культуры ткани оба комплекса расположены в одной локальной области — на центросоме, и это определяет радиальность существующей в них системы микротрубочек. У высокодифференцированных клеток комплексы могут быть сосредоточены в разных участках клетки, что определяет специфическую организацию системы микротрубочек в целом. Например, в эпителиальных клетках, выстилающих орган равновесия (кортиев орган), наряду с расходящимися от центросомы короткими микротрубочками существует множество длинных, ориентированных вдоль длинной оси клетки. Очевидно, что для формирования такой системы микротрубочек необходимо, чтобы заякоривающий комплекс располагался на краю клетки. По-видимому, зародившись на центросоме, короткие микротрубочки перемещаются в направлении клеточной мембраны, откуда дорастают до противоположного конца клетки. Такая специализированная система микротрубочек обеспечивает не только эффективное распределение мембранных компонентов и перемещение везикул, но и выполнение главной специальной функции этих клеток — передачу механических вибраций.

Какие молекулярные механизмы приводят к реорганизации радиальной системы микротрубочек в продольно-ориентированную, до конца неясно. Однако из приведенного примера следует, что радиальная организация сети микротрубочек не универсальна, а центросома не всегда выполняет роль основной структурой, ответственной за пространственную организацию цитоплазматической сети микротрубочек.

Центросома — регуляторный центр клетки. Для этого утверждения есть много оснований, о некоторых их них мы уже говорили, но существуют и другие. Центросома обычно располагается в геометрическом центре клетки, в непосредственной близости от аппарата Гольджи, от нее на периферию клетки радиально расходятся микротрубочки — своеобразные клеточные «рельсы», по которым транспортные молекулы перемещают различные «грузы», а растущая от активной центриоли первичная ресничка выполняет в клетке сенсорную функцию. Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса. Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов. Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию. Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина.

Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек.

Центросома — структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. Живая клетка имеет определенную, характерную для данного типа форму. Форма эта не постоянна, она способна динамично меняться. Постоянство формы клетки поддерживает цитоскелет, и он же обеспечивает ее изменения при различных физиологических и патологических состояниях. Особенно значительные изменения происходят при движении клетки — сложно скоординированном процессе, в который напрямую вовлечены растущие от центросомы микротрубочки. При движении микротрубочки взаимодействуют с актиновым филаментами и клеточными контактами, регулируют натяжение клетки, а изменения их динамики вызывают изменение скорости движения. Выполнение этих функций напрямую связано с пространственной организацией системы микротрубочек, с ее способностью быстро перестраиваться. В настоящее время очевидна структурно-функциональная связь всех компонентов цитоскелета в клетке. Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы. Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена. Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности (миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток). Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты .

В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга . Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным. Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами . Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек. По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза.

Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное. Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом.

И вечный бой, покой нам только снится...

Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке. Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы. История исследований изобилует примерами (большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью), когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой. Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек. В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах.

Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний. Однако бурное развитие новых экспериментальных подходов дает и, как мы надеемся, будет давать в будущем все новые возможности для исследования центросомы. Несмотря на большое количество описанных центросомальных белков, процесс изучения характера их взаимодействия друг с другом еще только начинается. На наших глазах мозаичность знаний о центросоме сменяется структурированностью, обнаруживаются функциональные связи между различными центросомальными белками. Мощный арсенал молекулярно-биологических и генетических методов в сочетании с детальным изучением морфологии позволяет накапливать огромное количество новых фактов, обработка и анализ которых становятся возможными благодаря современным информационным технологиям. И чем больше мы узнаем о центросоме, тем более важная роль в клетке ей отводится, поэтому без преувеличения можно сказать, что понимание регуляторных функций центросомы как мультибелкового комплекса, видимо, уже в недалеком будущем приведет к более глубокому проникновению в тайны организации живой материи.

18. Bershadsky A.D., Ballestrem C., Carramusa L. et al. // Eur. J. Cell. Biol. 2006. V.85. №3-4. P.165-73.
19. Uzbekov R., Prigent C. // FEBS Letters. 2007. P.
20. Alieva I.B., Vorobjev I.A. // Cell Biology International. 2003. V.28. Р.139-150.

Клетки животных и растений, как многоклеточных, так и одноклеточных, в принципе сходны по своему строению. Различия в деталях строения клеток связаны с их функциональной специализацией.

Основными элементами всех клеток являются ядро и цитоплазма. Ядро имеет сложное строение, изменяющееся на разных фазах клеточного деления, или цикла. Ядро неделящейся клетки занимает приблизительно 10–20% ее общего объема. Оно состоит из кариоплазмы (нуклеоплазмы), одного или нескольких ядрышек (нуклеол) и ядерной оболочки. Кариоплазма представляет собой ядерный сок, или кариолимфу, в которой находятся нити хроматина, образующие хромосомы.

Основные свойства клетки:

• обмен веществ
• чувствительность
• способность к размножению

Клетка живет во внутренней среде организма – кровь, лимфа и тканевая жидкость. Основными процессами в клетке являются окисление, гликолиз – расщепление углеводов без кислорода. Проницаемость клетки избирательна. Она определяется реакцией на высокую или низкую концентрацию солей, фаго- и пиноцитоз. Секреция – образование и выделение клетками слизеподобных веществ (муцин и мукоиды), защищающие от повреждения и участвующие в образовании межклеточного вещества.

Виды движений клетки:

1. амебоидное (ложноножки) – лейкоциты и макрофаги.
2. скользящее – фибробласты
3. жгутиковый тип – сперматозоиды (реснички и жгутики)

Деление клеток:

1. непрямое (митоз, кариокинез, мейоз)
2. прямое (амитоз)

При митозе ядерное вещество распределяется равномерно между дочерними клетками, т.к. хроматин ядра концентрируется в хромосомах, которые расщепляются на две хроматиды, расходящиеся в дочерние клетки.

Структуры живой клетки

Хромосомы

Обязательными элементами ядра являются хромосомы, имеющие специфическую химическую и морфологическую структуру. Они принимают активное участие в обмене веществ в клетке и имеют прямое отношение к наследственной передаче свойств от одного поколения к другому. Следует, однако, иметь в виду, что, хотя наследственность и обеспечивается всей клеткой как единой системой, ядерные структуры, а именно хромосомы, занимают при этом особое место. Хромосомы, в отличие от органелл клетки, представляют собой уникальные структуры, характеризующиеся постоянством качественного и количественного состава. Они не могут взаимозаменять друг друга. Несбалансированность хромосомного набора клетки приводит в конечном счете к ее гибели.

Цитоплазма

Цитоплазма клетки обнаруживает весьма сложное строение. Введение методики тонких срезов и электронной микроскопии позволило увидеть тонкую структуру основной цитоплазмы. Установлено, что последняя состоит из параллельно расположенных сложных структур, имеющих вид пластинок и канальцев, на поверхности которых располагаются мельчайшие гранулы диаметром 100–120 Å. Эти образования названы эндоплазматическим комплексом. В состав этого комплекса включены различные дифференцированные органоиды: митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, в клетках низших животных и растений – центросома, животных – лизосомы, у растений – пластиды. Кроме того, цитоплазме обнаруживается целый ряд включений, принимающих участие в обмене веществ клетки: крахмал, капельки жира, кристаллы мочевины и т. д.

Мембрана

Клетка окружена плазматической мембраной (от лат. «мембрана» – кожица, пленка). Ее функции очень разнообразны, но основная – защитная: она защищает внутреннее содержимое клетки от воздействий внешней среды. Благодаря различным выростам, складкам на поверхности мембраны клетки прочно соединяются между собой. Мембрана пронизана специальными белками, через которые могут перемещаться определенные вещества, необходимые клетке или подлежащие удалению из нее. Таким образом, через мембрану осуществляется обмен веществ. Причем, что очень важно, вещества пропускаются через мембрану избирательно, за счет чего в клетке поддерживается нужный набор веществ.

У растений плазматическая мембрана снаружи покрыта плотной оболочкой, состоящей из целлюлозы (клетчатки). Оболочка выполняет защитную и опорную функции. Она служит внешним каркасом клетки, придавая ей определенную форму и размеры, препятствуя чрезмерному набуханию.

Ядро

Расположено в центре клетки и отделено двуслойной оболочкой. Имеет шаровидную или вытянутую форму. Оболочка – кариолемма – имеет поры, необходимые для обмена веществ между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра жидкое – кариоплазма, в которой содержатся плотные тельца – ядрышки. В них выделяется зернистость – рибосомы. Основная масса ядра – ядерные белки – нуклеопротеиды, в ядрышках – рибонуклеопротеиды, а в кариоплазме – дезоксирибонуклеопротеиды. Клетка покрыта клеточной оболочкой, которая состоит из белковых и липидных молекул, имеющих мозаичную структуру. Оболочка обеспечивает обмен веществ между клеткой и межклеточной жидкостью.

ЭПС

Это система канальцев и полостей, на стенках которых располагаются рибосомы, обеспечивающие синтез белка. Рибосомы могут и свободно располагаться в цитоплазме. ЭПС бывают двух видов – шероховатая и гладкая: на шероховатой ЭПС (или гранулярной) располагается множество рибосом, которые осуществляют синтез белков. Рибосомы придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой ЭПС не несут рибосом на своей поверхности, в них располагаются ферменты синтеза и расщепления углеводов и липидов. Гладкая ЭПС выглядит как система тонких трубочек и цистерн.

Рибосомы

Мелкие тельца диаметром 15–20 мм. Осуществляют синтез белковых молекул, их сборку из аминокислот.

Митохондрии

Это двумембранные органоиды, внутренняя мембрана которых имеет выросты – кристы. Содержимое полостей – матрикс. Митохондрии содержат большое количество липопротеидов и ферментов. Это энергетические станции клетки.

Пластиды (свойственны только клеткам растений!)

Их содержание в клетке – главная особенность растительного организма. Различают три основных типа пластид: лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Они имеют разную окраску. Бесцветные лейкопласты находятся в цитоплазме клеток неокрашенных частей растений: стеблях, корнях, клубнях. Например, их много в клубнях картофеля, в которых накапливаются зерна крахмала. Хромопласты находятся в цитоплазме цветков, плодов, стеблей, листьев. Хромопласты обеспечивают желтую, красную, оранжевую окраску растений. Зеленые хлоропласты содержатся в клетках листьев, стеблей и других частях растения, а также у разнообразных водорослей. Размеры хлоропластов 4-6 мкм, они часто имеют овальную форму. У высших растений в одной клетке содержится несколько десятков хлоропластов.

Зеленые хлоропласты способны переходить в хромопласты – поэтому осенью листья желтеют, а зеленые помидоры краснеют при созревании. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету). Таким образом, хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны к взаимному переходу.

Основная функция хлоропластов – фотосинтез, т.е. в хлоропластах на свету осуществляется синтез органических веществ из неорганических за счет преобразования солнечной энергии в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений имеют размеры 5-10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Каждый хлоропласт окружен двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью. Снаружи располагается гладкая мембрана, а внутренняя имеет складчатую структуру. Основная структурная единица хлоропласта – тилакоид, плоский двумембранный мешочек, ирающий ведущую роль в процессе фотосинтеза. В мембране тилакоида расположены белки, аналогичные белкам митохондрий, которые участвуют в цепи переноса электоронов. Тилакоиды расположены стопками, напоминающие стопки монет (от 10 до 150) и называемыми гранами. Грана имеет сложное строение: в центре располагается хлорофилл, окруженный слоем белка; затем располагается слой липоидов, снова белок и хлорофилл.

Комплекс Гольджи

Это система полостей, отграниченных от цитоплазмы мембраной, может иметь разную форму. Накапливание в них белков, жиров и углеводов. Осуществление на мембранах синтеза жиров и углеводов. Образует лизосомы.

Основной структурный элемент аппарата Гольджи – мембрана, которая образует пакеты уплощенных цистерн, крупные и мелкие пузырьки. Цистерны аппарата Гольджи соединены с каналами эндоплазматической сети. Произведенные на мембранах эндоплазматической сети белки, полисахариды, жиры переносятся к аппарату Гольджи, накапливаются внутри его структур и «упаковываются» в виде вещества, готового либо к выделению, либо к использованию в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности. В аппарате Гольджи образуются лизосомы. Кроме того, он участвует в наращивании цитоплазматической мембраны, например во время деления клетки.

Лизосомы

Тельца, отграниченные от цитоплазмы одной мембраной. Содержащиеся в них ферменты ускоряют реакцию расщепления сложных молекул до простых: белков до аминокислот, сложных углеводов до простых, липидов до глицерина и жирных кислот, а также разрушают отмершие части клетки, целые клетки. В лизосомах находится более 30 типов ферментов (вещества белковой природы, увеличивающие скорость химической реакции в десятки и сотни тысяч раз), способных расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, жиры и другие вещества. Расщепление веществ с помощью ферментов называется лизисом, отсюда и происходит название органоида. Лизосомы образуются или из структур комплекса Гольджи, или из эндоплазматической сети. Одна из основных функций лизосом – участие во внутриклеточном переваривании пищевых веществ. Кроме того, лизосомы могут разрушать структуры самой клетки при ее отмирании, в ходе эмбрионального развития и в ряде других случаев.

Вакуоли

Представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ, вредных веществ; они регулируют содержание воды в клетке.

Клеточный центр

Состоит из двух маленьких телец – центриолей и центросферы – уплотненного участка цитоплазмы. Играет важную роль при делении клеток

Органоиды движения клеток

1. Жгутики и реснички, представляющие из себя выросты клетки и имеющие однотипное строение у животных и растений
2. Миофибриллы – тонкие нити длиной более 1 см диаметром 1 мкм, расположенные пучками вдоль мышечного волокна
3. Псевдоподии (выполняют функцию движения; за счет их происходит сокращение мышц)

Сходства растительных и животных клеток

К признакам, которыми похожи растительные и животные клетки, можно отнести следующие:

1. Схожее строение системы структуры, т.е. наличие ядра и цитоплазмы.
2. Обменный процесс веществ и энергии близки по принципу осуществления.
3. И в животной, и в растительной клетке имеется мембранное строение.
4. Химический состав клеток очень похож.
5. В клетках растения и животного присутствует похожий процесс клеточного деления.
6. Растительная клетка и животная имеет единый принцип передачи кода наследственности.

Существенные различия между растительной и животной клеткой

Помимо общих признаков строения и жизнедеятельности растительной и животной клетки, существуют и особые отличительные черты каждой из них.

Таким образом, можно сказать, что растительные и животные клетки похожи между собой содержанием некоторых важных элементов и некоторыми процессами жизнедеятельности, а также имеют существенные отличия в структуре и обменных процессах.

Клеточный центр. Клеточный центр состоит из двух центриолей (дочерняя, материнская). Каждая имеет цилиндрическую форму, стенки образованы девятью триплетами трубочек, а в середине находится однородное вещество. Центриоли расположены перпендикулярно друг к другу. Участие в делении клеток животных и низших растений. Функция. В начале деления (в профазе) центроили расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей к центромерам хромосом отходят нити веретена деления. В анафазе эти нити притягивают хроматиды к полюсам. После окончания деления центриоли остаются в дочерних клетках, удваиваются и образуют клеточный центр.

Картинка 32 из презентации «Клеточное строение организма» к урокам биологии на тему «Цитология»

Размеры: 388 х 269 пикселей, формат: png. Чтобы бесплатно скачать картинку для урока биологии, щёлкните по изображению правой кнопкой мышки и нажмите «Сохранить изображение как...». Для показа картинок на уроке Вы также можете бесплатно скачать презентацию «Клеточное строение организма.ppt» целиком со всеми картинками в zip-архиве. Размер архива - 2404 КБ.

Скачать презентацию

Цитология

«Развитие гистологии» - Особое внимание уделялось изучению строения клетки. Большие перспективы эмбриологии связаны с развитием генетики и многих других областей медицинской науки. Гистология: Государственный медицинский университет г.Семей Кафедра: молекулярной биологии и гистологии. Тема: «История развития гистологии, цитологии и эмбриологии.

«Обмен веществ в клетке» - Этапы обмена веществ. Со2. Вода, аммиак. Пищеварительная система. Пит. в-ва. Кровеносная система. Изменения в клетке. Клетки тела. Кислород. Заключительный этап Выделение продуктов окисления. Подготовительный Изменения с веществами в клетке Заключительный. О2. Обмен веществ и энергии. Продукты окисления.

«Эукариотическая клетка» - Высчитайте % соотношение мембранных и немембранных частей, органоидов клетки. Эукариотическая клетка. Составьте в тетради схему, отражающую данную классификацию. Строение и функции плазматической мембраны. Благодаря какому свойству липиды образовали мембрану? Ответьте на вопросы: Заполните схему к рисунку «Животная клетка под электронным микроскопом».

«Живые клетки» - Центральная клетка (2n). Сегодня используют такие методы изучения клеток: Мужская клетка-сперматозоид. А много интересного вас ждет впереди! Живые клетки. Эритроцит. Клетка животного … Эритроциты, или красные клетки крови. Кровяные пластинки(тромбоциты) – небольшие безъядерные образования, Мельчайшие структуры всех живых организмов, способные к самовоспроизведению, называются клетками.

«Одноклеточные и многоклеточные организмы» - Грибы. Оборудование: Дышит питается растет и развивается размножается. Внимательно слушать инструкции учителя. Цель: Инструкция по технике безопасности. С инструкцией по ТБ ознакомлен (а). Амеба обыкновенная. 4. Группы клеток многоклеточного организма. Инфузория-туфелька. «Одноклеточные и многоклеточные организмы под микроскопом».

«Разнообразие клеток» - Яйцеклетка. Клетки гладкой мышечной ткани. Клетки костной ткани. Эвглена зеленая От 60мкм до 500мкм. Клетки жировой ткани. Клетки однослойного эпителия. Паренхимальные клетки бузины 200мкм. Клетки хрящевой ткани. Сперматозоид человека 5мкм – головка 60 мкм - жгутик. Клетки скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани.

Всего в теме 5 презентаций

Клеточный центр и его функции

Клеточный центр (центросома) - немембранные органеллы еукариотичнчх клеток, состоящий из центриолей. Впервые обнаружена в 1888 году Теодором Бовери, который назвал ее "особым органом клеточного деления". В клетке, находящейся в начале интерфазы, эта органеллы находится у ядра. Она обнаружена во всех клетках животных (за исключением яйцеклеток), у водорослей (высшие растения его не имеют) и в клетках грибов.

Строение . Клеточный центр состоит, как правило, из двух центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу. Находятся они в области светлой цитоплазмы (центросферы), от которой расходятся микротрубочки. Аномальное увеличение количества центриолей характерно для многих раковых клеток. Каждая Центриоли клеточного центра имеет вид полого цилиндра диаметром около 0,15 мкм и длиной 0,5 мкм. Стенки цилиндра формирует венчик из 9 групп микротрубочек (по 3 микротрубочки в группе, то есть с 9 триплетов), размещенных по кругу. В конце интерфазы у каждой материнской центриоли образуется дочерняя, несколько короче, размещена перпендикулярно к материнской. Таким образом, перед митозом клетка содержит две пары центриолей.

Функции . Активная роль клеточного центра обнаруживается при делении клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки и организуют размещение микротрубочек в структуру, которая называется веретена деления. Центриоли участвуют в образовании микротрубочек цитоскелета. Помимо участия в разделении ядра, клеточный центр играет важную роль в формировании эукариотических жгутиков и ресничек. Его центриоли формируют базальную тело, лежащее в основе жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются. Итак, для клеточного центра характерны две функции: участие в делении клетки и организация цитоскелета.

Органеллы движения и их разнообразие

Псевдолодии (ложноножки, ложные ножки) - специальные органеллы движения, которые являются временными цитоплазматическими выростами клеток. Характерные для одноклеточных (амебы, фораминиферы, радиолярии), а также некоторых клеток многоклеточных животных (лейкоциты, мае клетки кишечнополостных). Структура псевдоподий и их форма может быть очень разной. Они возникают благодаря движению цитоплазмы, перетекающий в определенное место клетки. Псевдособытия осуществляют амебоидний движение, обеспечивают захват твердых питательных частиц или инородных клеток и белков (фагоцитоз).

Реснички и жгутики - специальные органеллы движения, которые являются постоянными цитоплазматическими выростами клеток. Эти органеллы известны у одноклеточных организмов (жгутиковые и реснитчатые простейшие) и в определенных клеток многоклеточных (реснитчатого эпителия воздухоносных путей, спермаозоиды).

Реснички и жгутики - это покрытые плазмолеммой выросты цитоплазмы, содержащие каркас из микротрубочек. На поперечном разрезе через жгутик или ресничку можно заметить 9 двойных микротрубочек (дуплетов) на периферии и еще две - в центре. В основе жгутиков и ресничек лежат базальные тельца, заглубленные в цитоплазму. Они имеют строение, подобное центриолей (9 триплетов на периферии, но микротрубочки в центре отсутствуют). При развитии реснички или жгутика кинетосома служит матрицей, на которой происходит сбор их компонентов. Жгутики отличаются от ресничек размерами, количеством базальных телец, характером движения и др. Длина ресничек - 5-10 мкм, в их основе, как правило, одно кинетосома и количество их на одной клетке достигает нескольких сотен. Жгутики имеют большую длину (до 50-70 мкм), в основе имеют два базальных тельца, а их количество значительно меньше (1-8). Движение ресничек и жгутиков осуществляется благодаря скольжению микротрубочек за счет энергии АТФ. С помощью жгутиков и ресничек осуществляются движения одноклеточных организмов, их работа обеспечивает внутриклеточное пищеварение кишечнополостных (мае клетки имеют жгутики), они выполняют чувствительную (сенсиллы свободноживущих плоских червей) и защитную (реснички клеток воздухоносных путей) функции.