Какие процессы жизнедеятельности растений регулируют фитогормоны. Регуляторы роста и их роль в жизни растений. Главные классы гормонов растений

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://allbest.ru

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ М.Е. ЕВСЕВЬЕВА»

ФАКУЛЬТЕТ ЕСТЕСТВЕННО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ

КАФЕДРА БИОЛОГИИ, ГЕОГРАФИИ И МЕТОДИКИ ОБУЧЕНИЯ

РЕФЕРАТ

Роль фитогормонов в жизни растений

Выполнил(а): Яковлев К.В.,

студент естественно-технологического факультета

3 курса очной формы обучения

Проверил(а): Лабутина М. В.,

кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии

САРАНСК 2013

Введение

В настоящее время регуляторы роста растений достаточно широко применяются при решении многих задач в растениеводческой практике. С их помощью совершенствуются агротехнические приемы выращивания отдельных сельскохозяйственных культур. Применение регуляторов роста становится с каждым годом все более разнообразным. Они применяются для ускорения роста растений или его торможения, укоренения черенков, при пересадке деревьев, для повышения урожайности ряда культур, выведения семян из состояния покоя, получения бессемянных плодов, сбрасывания листьев и плодов, подсушивания растений перед уборкой (Муромцев Г.С. и др., 1987).

Применение физиологически активных веществ для регуляции роста и развития растений обусловлено широким спектром их действия на растения, возможностью направленно регулировать отдельные этапы развития с целью мобилизации потенциальных возможностей растительного организма, а, следовательно, для повышения урожайности и качества выращиваемой продукции. растение крыжовник черенок

Садоводство стало первым потребителем синтетических регуляторов роста. К настоящему времени здесь накоплен огромный опыт применения этих веществ, выявлены условия их наибольшей эффективности, особенности реакции многочисленных сортов (Тарасенко М.Т., 1991).

Совершенствование способов ускоренного размножения садовых растений является одной из важных задач современного садоводства и, в частности, питомниководства.

В технологии зеленого черенкования, которому отводится ведущее место в размножении ягодных и декоративных кустарников, большое значение придается подготовительному этапу: созданию оптимальных условий и предварительной подготовке зеленых черенков к укоренению.

Было показано, что дополнительные внекорневые обработки черенков в начале корнеобразования физиологически активными веществами, в том числе в комплексе с элементами минерального питания, могут сыграть положительную роль в ускорении корнеобразования, повышения устойчивости укорененных черенков к неблагоприятным внешним факторам, увеличении выхода товарных саженцев (Аладина О.Н. и др., 1999). Обработка черенков препаратами с ауксиновой активностью нашла широкое применение в технологии зеленого черенкования (Тарасенко М.Т., 1991).

Однако применяемые препараты не всегда обеспечивают высокий коэффициент размножения и хорошее развитие корневой системы черенков, особенно трудноукореняемых видов и сортов (Иванова З.Я., 1982). Кроме того, наиболее эффективные стимуляторы корнеобразования ауксинового ряда?-ИМК и?-ИУК относятся к среднетоксичным соединениям, а качественные препаративные формы, как правило, импортные и очень дорогие.

В связи с этим актуальным является выявление новых экологически безопасных, дешевых соединений, эффективных с точки зрения как укореняемости, так и повышения устойчивости укорененных черенков к условиям выращивания, оценка нормы реакции видов и групп сортов на экзогенные регуляторы роста и изучение механизма действия этих соединений.

Настоящие исследования могут сыграть положительную роль в разработке способов, позволяющих существенно повысить эффективность вегетативного размножения ягодных и декоративных кустарников, в том числе трудноукореняемых видов и сортов.

1. Вегетативное размножение растений

Регенерация (физиологическая, репаративная и репродуктивная) является биологической основой естественных и искусственных способов вегетативного размножения. В производственной практике на основе репродуктивной регенерации разработаны промышленные приемы и методы искусственного вегетативного размножения плодовых, ягодных и декоративных культур (Фаустов В.В.1987).

Укореняемость черенков связана с темпами корнеобразования. У большинства легкоукореняемых форм период корнеобразования менее продолжительный, чем у трудноукореняемых, однако способность черенков укореняться не находится в прямой зависимости от темпов образования корней (Матушкин А.Г., 1969).

Развитие корневой системы у черенков обусловливается наследственной природой растения. Кустарниковые формы и лианы обычно образуют более разветвленную и поверхностную систему, чем древесные породы. У легкоукореняющихся форм, способность к побегообразованию наибольшая, особенно у лиан. Трудноукореняемые растения, как правило, укореняются дольше и обычно не образуют побегов в год укоренения (Тарасенко М.Т., 1991; Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

Другой характерный внешний признак легкой укореняемости сорта меньшее (в три раза) количество устьиц на единицу поверхности листа. В оптимальные сроки черенкования сокращаются размеры устьиц, поверхность листа становится более морщинистой, что способствует, по-видимому, лучшему удержанию влаги листом.

И, наконец, еще одним признаком высокой регенерационной способности растений является баланс эндогенных гормонов: у легкоразмножаемых форм отмечается высокое содержание ауксиноподобных веществ, у трудно размножаемых - ингибиторов (Чайлахян М.Х., 1982).

Зеленое черенкование считается одним из самых эффективных способов вегетативного размножения плодовых, ягодных и декоративных культур. Оно незаменимо для быстрого размножения ограниченного числа форм, имеющихся в маточнике (ценные селекционные формы, редкие сорта, оздоровленные растения) и способствует оздоровлению посадочного материала, так как растущие побеги в меньшей степени заселены вредителями (Тарасенко М.Т., 1991).

Значительное преимущество данного способа размножения заключается в том, что посадочный материал представляет собой корнесобственные растения, отличающиеся физиологической целостностью и генетической однородностью (Ермаков Б.С, 1981). Однако многие отмечают, что применение зеленого черенкования требует значительных дополнительных затрат на строительство культивационных сооружений и туманообразующих установок (ТОУ).

Новый этап в становлении технологии зеленого черенкования начался после того, как у растений были открыты вещества регуляторного действия и их синтез освоен в химических лабораториях.

1.1 Способы вегетативного размножения крыжовника

Крыжовник Grossularia Mill относится к ягодным кустарникам, которые отличаются невысокой способностью к вегетативному размножению. Его размножают дуговидными, горизонтальными отводками, древесными и зелеными черенками.

Дуговидные отводки применяются редко, так как такой способ имеет низкий коэффициент размножения и ряд недостатков, связанных с сильным истощением кустов и неэффективным использованием зеленых побегов (Володина Е.В., 1986).

Крыжовник часто размножают горизонтальными отводками, однако и этот способ имеет недостатки, такие как сложность выбраковки больных маточных растений, недостаточно высокий коэффициент размножения и отсутствие необходимых машин. Кроме того, укорененные отводки нуждаются в доращивании в течение еще 1-2 лет (Воронина А.И. и др. 1977).

В зависимости от происхождения сорта крыжовника в значительной степени отличаются по способности к укоренению отведенных ветвей. Так, большинство гибридных сортов отличаются достаточно высокой способностью к корнеобразованию, а сортам европейского происхождения Grossularia reclinata (L) Mill свойственно медленное развитие, и их укоренение происходит позже (Осипов Ю.В., 1969).

Некоторые сорта крыжовника гибридного происхождения (Смена, Малахит, Хаутон, Рясный, Колобок, Орленок, Русский) можно размножать одревесневшими черенками (Осипов Ю.В., Морозова Г.М., 1995). Однако авторы считают, что размножение крыжовника одревесневшими черенками неэффективно вследствие низкого качества укоренившихся растений и необходимости продолжительного их доращивания (Володина Е.В., 1986).

Зелеными черенками крыжовник размножается хуже многих ягодных культур, особенно сорта европейской группы и многие перспективные гибридные сорта, такие как Балет, Салют, Лада, Розовый-2, Ленинградец. По многолетним данным, полученным в МСХА, укоренямость зеленых черенков большинства европейских сортов в среднем составляет 50-70 %, а в отдельные годы на фоне неблагоприятных условий среды (пониженные или повышенные температуры в период укоренения) снижается до 10-15 %. По сравнению с другими ягодными культурами черенки крыжовника отличаются более продолжительным и менее дружным укоренением (Тарасенко М.Т., 1991). Кроме того, укоренившиеся черенки плохо переносят пересадку практически на всех этапах развития растения. Укорененные черенки в массе гибнут при перезимовке.

Однако зеленое черенкование, пожалуй, единственный способ ускоренного размножения и быстрого выращивания качественного посадочного материала многих сортов крыжовника, особенно, если речь идет об оздоровленном посадочном материале и возможности выращивать саженцы при любых погодных условиях, в том числе в засушливые годы (Осипов Ю.В., 1970).

1.2 Роль внутренних факторов в корнеобразовании

Для двудольных растений характерна общность механизма регенерации. Так, корневые меристемы у черенков чаще всего формируются в местах пересечения камбия и флоэмы с сердцевинными лучами (Фаустов В.В. 1987). Каллус увеличивается в размерах до появления корней: у легкоукореняемых пород и сортов он небольшой, у трудноукореняемых достигает значительных размеров, сильно истощая черенки и препятствуя образованию корней (Поликарпова Ф.Я. и др., 1994). Придаточные корни разных видов растений в начале корнеобразования бывают похожими, однако в дальнейшем они приобретают морфологические черты, присущие корневой системе соответствующего вида растения.

Начальные этапы укоренения черенков связаны со снижением в тканях содержания нуклеиновых кислот, белкового азота, крахмала, пигментов пластид, а также с качественным и количественным изменением аминокислот и некоторых ферментов (Фаустов В.В. 1987).

Процессы регенерации представляют собой часть регуляторной системы растения, направленной на поддержание его целостности. В настоящее время не выяснено, что вызывает начало клеточных делений. Однако имеющиеся данные свидетельствуют о высвобождении «раневых» гормонов при поражении, что приводит к дедифференциации дифференцированных клеток и возвращению их к меристематической активности (Wareing P.E., al.,1981).

Необходимо отметить, что ризогенез - достаточно сложный процесс, который условно можно разделить на несколько этапов. Некоторые авторы выделяют две стадии или фазы: инициация корней, удлинение и рост корня. В.И Кефели с соавторами (1970), делят процесс ризогенеза на три этапа; В.С. Jervis (1986) - на четыре: индукцию, раннюю инициацию (первые неорганизованные клеточные деления), позднюю инициацию (формирование корневых зачатков), рост и дифференциацию корней. Установлено, что индуктивный период может быть очень коротким - менее 24 часов.

Деление на стадии в известной мере условно, так как число фаз определяется объектом, его физиологическим состоянием, скоростью процесса регенерации. Кроме того, процесс корнеобразования развивается под влиянием внутренних и внешних факторов, тесно связанных между собой.

Внешние факторы влияют на физиологическое состояние материнских растений и, следовательно, на регенерационные процессы у черенков. К ним относятся: свет, как основной фактор роста, развития растений и фотосинтеза; длина дня, при которой выращивают растения; водный режим; обеспеченность элементами питания.

К внутренним факторам можно отнести наследственные особенности, возраст, физиологическое состояние растений.

1.2.1 Наследственные особенности растения

Способность к размножению зелеными черенками в первую очередь определяется наследственными особенностями растений, которые формировались в разные исторические эпохи и в разных экологических условиях (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002). В зависимости от наследственных особенностей виды и сорта делятся на легко-, средне- и трудноукореняемые. Однако в зависимости от возраста маточных растений, условий выращивания и укоренения растения проявляют различную способность к корнеобразованию даже в пределах одного и того же ботанического вида.

Сложившийся сортимент крыжовника представлен двумя большими группами сортов. К первой группе относятся сорта европейского происхождения, которые ведут свою родословную от дикого вида Grossularia reclinata (Крыжовник отклоненный). Сорта: Бразильский, Боченочный, Ранний Генингса, Сеянец Маурера, Триумфальный. Сюда же относятся сеянцы европейских сортов от свободного опыления с преобладанием свойств, присущих сортам европейской группы: Московский красный, Мускатный, Вильяме, Комсомольский, Колхозный, Славянский.

К их недостаткам следует отнести восприимчивость к мучнистой росе, низкую зимостойкость однолетнего прироста и корней, замедленный рост в течение нескольких лет после посадки, высокую шиповатость ветвей. Исследователи отмечают низкую регенерационную способность данных сортов - 19-42 % (Осипов Ю.В., 1969). Для них характерен растянутый период корнеобразования, слабая корневая система, отсутствие прироста, необходимость длительного доращивания.

Вторая группа, американо-европейская, объединяет сорта, полученные путем межвидовой гибридизации европейских сортов с дикими американскими видами (G. hirtella, G. nivea, G. inermis и др). Они представляют большинство современных сортов.

Данные сорта (Садко, Колобок, Грушенька, Северный капитан, Малахит, Челябинский зеленый, Хаутон) представляют большой интерес благодаря неприхотливости, хорошей побегообразовательной и побеговосстановительной способности. Высокая устойчивость к грибным заболеваниям нередко сочетается у них со слабой шиповатостью ветвей (Гроссуляр, Грушенька, Северный капитан, Нежный, Колобок). Однако они образуют плоды чаще среднего размера, по размеру, виду, вкусу и аромату уступающие ягодам европейских сортов.

Эти сорта отличаются сравнительно высокой укореняемостью черенков (54-80%). За один год доращивания растения достигают значительных размеров (25-30 см) и имеют хорошо развитую корневую систему (Осипов Ю.В., 1969, Попова И.В. и др., 1998).

1.2.2 Возраст маточного растения

По данным многих исследователей (Тарасенко М. Т., 1967, Осипов Ю.В., 1969, Гартман Х.Х, Кестер Д.Е., 2001) одним из основных факторов, влияющих на образование корней у стеблевых черенков, является возраст маточного растения.

Особенно сильно зависимость укореняемости от возраста маточных растений проявляется у трудноукорняемых древесных и кустарниковых пород (Гартман Х.Х., Кестер Д.Е. 2001). Но и при размножении легкоукореняемых растений с возрастом маточников укореняемость зеленых черенков снижается (Осипов Ю.В., 1969).

У черенков, взятых с молодых растений, интенсивнее развивается корневая система, сокращается время укоренения, усиливается рост побегов, происходит более интенсивное накопление сырой массы. У старых растений период активного роста побегов короче, сами побеги быстро одревесневают, и ризогенная активность заметно снижается (Тарасенко М.Т., 1991).

С возрастом в растениях снижается водоудерживающая способность, уровень окислительно-восстановительных процессов, белково-углеводный обмен, активность ферментов, происходят структурные изменения, связанные с уменьшением меристематизации тканей.

Учитывая заметное снижение регенерационной способности у многих садовых растений маточники целесообразно эксплуатировать только до 10- 12-летнего возраста (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002), а высших категорий качества - еще меньше: к примеру, крыжовника - 6-7 лет.

2. Эндогенные фитогормоны

Рост растения, образование генеративных органов, способность к регенерации, устойчивость к неблагоприятным факторам среды являются комплексными признаками, которые обусловлены работой множества метаболических систем. Такие системы регулируются фитогормонами и негормональными веществами с регуляторным действием (Шерер В.А. Гадиев Р.Ш., 1991).

Фитогормоны - низкомолекулярные органические вещества, синтезирующиеся в самом растении в различных тканях и органах. Их отличительной чертой является способность действовать в очень малых дозах, играя роль регуляторов основных физиологических программ и процессов (деления и роста клеток, состояния покоя растений, открывания и закрывания устьиц и т. д.).

До последнего времени было известно пять типов фитогормонов: ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота и этилен. Сейчас обнаружены также другие соединения, обладающие регуляторной активностью, такие, как брассиностероиды, жасмоновая кислота, салициловая кислота. (Якушкина Н.И., 1985).

2 .1 Ауксины

По современным представлениям ауксинам отводится ведущая роль в корнеобразовании. Они контролируют дифференциальный рост, деление и растяжение клеток, активируют деятельность камбия, стимулируют поглощение и передвижение пластических веществ по растению, ингибируют образование отделительного слоя, опадение и старение листьев. Ауксины влияют на разные системы метаболизма: синтез нуклеиновых кислот, белка, углеводный, липидный обмен, синтез вторичных веществ, фотосинтез, дыхание (Pandey R.N., 1990).

Установлено, что в растениях ауксины встречаются в основном в виде?-индолилуксусной кислоты (?-ИУК) и ее производных.

Ауксины обнаружены в растении в двух формах - свободной и связанной. Физиологически активной формой считается свободный ауксин, что подтверждается положительной корреляцией между содержанием свободной ИУК в тканях и интенсивностью роста. Связанные фитогормоны имеют меньшую биологическую активность, однако характеризуются более продолжительным действием на рост растений.

Считается, что синтез ауксинов происходит в апикальных меристемах побегов, в активном камбии. Верхушечные меристемы являются атрагирующим центром для других гормонов (ГК, ЦТК), которые, в свою очередь, усиливают действие ауксинов (Полевой В.В., 1982).

Ауксин вместе с ЦТК контролирует деление клетки, индуцирует заложение камбия, образование и дифференциацию проводящих пучков, индуцирует корнеобразование, ингибирует рост пазушных почек, регулирует удлинение корня. Механизм действия предполагает три первичных процесса: изменение белкового синтеза, зависимого от нуклеиновых кислот; влияние на активность ключевых ферментов; изменение транспортных свойств мембран (Stiff С.М., Вое, А.А., 1985; Полевой В.В., 1982).

Активация деления клеток, приводящая к образованию боковых и адвентивных корней, определяется повышением содержания ИУК в корнях в результате базипетального транспорта. При удалении источников эндогенного ауксина (апикальные меристемы, почки, молодые листья) эти процессы не происходят, но могут быть возбуждены экзогенной обработкой ауксином (Муромцев Г.С. и др., 1987).

Существует теория, что одной из причин неодинаковой способности пород и сортов к корнеобразованию является различное содержание ауксинов и ингибиторов роста (Чайлахян М.Х., 1982). У легкоразмножаемых растений инициаторов корнеобразования значительно больше, чем ингибиторов, у среднеукореняемых это соотношение находиться в равновесии, у трудноукореняемых преобладают ингибиторы (Турецкая Р.Х., 1975; Иванова З.Я., 1982).

Однако регенерационная способность зависит не только от содержания, активности ауксинов и их соотношения с ингибиторами роста. В настоящее время имеется много данных о том, что в дифференциации и росте придаточных корней принимают участие также и другие фитогормоны (Иванова З.Я., 1982; Гартман Х.Х., Кестер Д.Е., 2002).

2. 2 Цитокинины

Цитокинины, производные изопентениладенина, регулируют рост и развитие растений в неразрывной связи с другими фитогормонами, обладают широким спектром физиологической активности, присутствуют во всех органах растения (Кулаева О.Н., 1973). Синтезируются в апикальных меристемах корня, оттуда акропетально перемещаются с пасокой по ксилеме. Значительное количество ЦТК обнаружено в камбии (Полевой В.В., 1982). Они малостабильны, обладают более высокой скоростью передвижения, чем ауксины (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999). Инактивация ЦТК происходит путем связывания с углеводами и аминокислотами.

Характерное свойство ЦТК состоит в том, что они повышают устойчивость клеток к неблагоприятным воздействиям (повышенные температуры, заморозки, высокие концентрации солей, токсичность химических агентов, грибная и вирусная инфекция), а также влияют на транспирацию и состояние устьиц.

Во многих функциях ЦТК повторяют действие ауксинов: задерживают распад хлорофилла, белков, РНК, поддерживают общую жизнеспособность клеток, усиливают транспорт веществ. Более того, для действия ЦТК часто необходимо присутствие ИУК (в делении клеток, дифференциации и росте почек, апикальном доминировании) (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999).

Цитокинины играют значительную роль в индукции клеточных делений, инициации роста и образования корней, прерывании периода покоя семян, замедлении старения листьев и продолжительности периода цветения (Pandey R.N., 1990).

Соотношение ЦТК и ИУК во многом определяет рост и развитие целого растения. Одним из характерных действий этой пары ключевых фитогормонов является контроль над корнеобразованием. Верхушка корня (место синтеза ЦТК) является аттрагирующей зоной меристематической активности, которая управляет делением клеток, образованием боковых корней, развитием стеблевых апексов, удлинением стебля, а верхушка побега (место синтеза ИУК) - сенсорная зона, контролирующая интенсивность растяжения клеток, корнеобразование, удлинение корней, ингибирование роста пазушных почек.

Для закладки и дифференциации корней в каллусе необходимо определенный баланс ЦТК и ИУК. Индукция цитокинином деления клетки происходит только в присутствии ИУК. ИУК активирует синтез, накопление и транспорт цитокининов. В ее присутствии возрастает и аттрагирующая способность ЦТК. С другой стороны ЦТК притягивает ауксины к обработанным участкам, повышая их содержание в тканях. Соотношение концентраций в пользу ЦТК приводит к индукции стеблевых почек, в сторону ИУК - к образованию корней. При промежуточном равновесии между содержанием этих двух гормонов происходит размножение недифференцированных клеток (Полевой В.В., 1982).

2.3 Гиббереллины

Гиббереллины (их известно более 70) относятся к дитерпеноидам. Наиболее известный гиббереллин - А3, гибберелловая кислота (ГК). Лишь около трети всех известных в настоящее время гиббереллинов обладает физиологической активностью, и связь между их химической структурой и биологическим действием остается неясной. (Шерер E.A., Гадиев Р.Ш., 1991). В растениях гиббереллины постоянно передвигаются, меняются их локальные концентрации. Транспорт гиббереллинов неполярен; они перемещаются базипетально и акропетально по ксилеме и флоэме, поэтому скорость транспорта велика.

Гиббереллины присутствуют во всех органах растения. Особенно богаты им растущие молодые органы. Гиббереллины находятся в растении не в виде свободных кислот, а в форме их различных производных. Различают связанные и конъюгированные с низко молекулярными веществами гиббереллины. Характерная особенность последних - более низкая активность. Считается, что образование гликозидов является механизмом инактивации гиббереллинов, которые играют роль транспортных и запасных форм.

Наибольшая активность эндогенных гиббереллинов обычно совпадает с периодом активной жизнедеятельности растений. Когда активный рост прекращается, активные гиббереллины могут трансформироваться в неактивные. (Муромцев Г.С. и др., 1987). Стимуляция вегетативного роста - это самый известный эффект гиббереллинов. Обработка ГК часто стимулирует развитие ксилемы, отмечено усиление лигнификации ее клеток. Влияние экзогенной ГК на листья не так ярко выражено, как на стебель.

ГК контролирует синтез гидролитических ферментов и гидролиз запасных веществ, активизирует цветение на неблагопритяном дне и пробуждение пазушных почек (Нижко В.Ф. 1983). Способствует выходу почек из состояния покоя, может снять состояние глубокого покоя. Блокирует работу камбия, ингибирует образование корней на черенках. Большинство исследований свидетельствует об отрицательном действии гиббереллина на развитие корневой системы.

По мнению Гамбурга К.З. (1970), отрицательное действие ГК на корневую систему связано с увеличением потребления органических веществ гипертрофированной надземной частью и соответствующим их перераспределением. Отрицательное действие ГК на корнеобразование связывают также с преимущественно акропетальным передвижением этого гормона, приводящим к тому, что в зоне стеблевого апекса создается аттрагирующая зона, являющаяся центром притяжения ауксина и пластических веществ. Передвижение же в базипетальном направлении идет труднее и медленнее (Чайлахян М.Х., 1982).

Соотношение гиббереллинов и антигиббереллинов (этилен, АБК) в растении непрерывно меняется в ходе онтогенеза и в зависимости от меняющихся условий внешней среды (Кефели В.И., 1997).

2.4 Абсцизовая кислота (АБК)

АБК по праву считается важнейшим гормоном в растении. Установлено, что у гиббереллинов и АБК общий предшественник при биосинтезе, что имеет большое значение в процессе регуляции различных состояний растительного организма (Шерер В.А., Гадиев Р.Ш., 1991). Наибольшее содержание АБК отмечают в хлоропластах старых листьев, зрелых плодах, покоящихся семенах и почках. Синтез зависит от освещенности, состава света, температуры. Интенсивность образования увеличивается по мере старения. АБК транспортируется акропетально и базипетально по флоэме и ксилеме, скорость передвижения довольно высокая. Метаболизм идет через образование конъюгатов с углеводами.

Физиологические эффекты связаны как с ингибированием, так и со стимулированием важнейших физиологических процессов. АБК контролирует движение устьиц, ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует активность протонной помпы, прерывает окислительное фосфорилирование, индуцирует опадение листьев, цветков и плодов и наступление периода покоя семян (Pandey R.N., 1990; Кулаева О.Н., 1973; Кефели В.И., 1997; Ковалев В.М., Янина М.М., 1999), выступает как коррелятивный ингибитор, как фактор, блокирующий процессы роста, вызываемые ауксином, ЦТК и ГК (Wareing P.F., al., 1964).

Очень важна роль АБК в устойчивости растений к стрессу. АБК, как и ЦТК индуцирует синтез стрессовых белков. Растения, неспособные к синтезу АБК, быстро гибнут (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999). Как и этилен, АБК в определенном интервале концентраций оказывает стимулирующее действие на корнеобразование.

2.5 Этилен

Этилен играет чрезвычайно важную роль в жизнедеятельности растений. Он образуется не только в плодах или стареющих растительных тканях, но также и в ювенильных тканях растений. Этилен не только быстро выделяется в окружающую среду, но и подвергается окислению с образованием окиси этилена, которая трансформируется в этиленгликоль. Последний превращается в этаноламин и СО2, либо глюкозидируется. Окисление этилена каким-то образом связано с реализацией его физиологической активности (Муромцев Г.С. и др., 1987).

Синтез этилена у высших растений наиболее интенсивно происходит в два периода онтогенеза: в делящихся клетках растений и при старении клеток и органов (Шерер В.А., Гадиев Р.Ш., 1991).

Проявление активности этилена очень разнообразно, и это, вероятно, обусловлено многообразием механизмов, действующих в различных физиологических ситуациях. Этилен, наряду с ускорением формирования отделительного слоя и индукцией растяжения клеток, способен тормозить синтез ДНК, подавлять митоз, замедлять растяжение клеток, вызывать эпинастии листьев, подавлять полярный и латеральный транспорт ауксина, индуцировать созревание плодов и образование фитоалексинов (Dilley D.R., 1980), а также активировать хитизану, что способствует защите растения от многих фитопатогенных грибов (Boller Т., аl, 1982).

Существует мнение, что проявления физиологической активности этилена опосредованы ауксином, АБК и другими гормонами (Furutani S.C., al 1987). Давно замечено, что обработка растений ауксином или его аналогами приводит к интенсификации биосинтеза этилена (Гуськов А.В. и др., 1997). Во многих случаях интенсивность биосинтеза этилена возрастает одновременно с повышением содержания АБК. Существует предположение, что интенсификация процессов образования этилена предшествует накоплению АБК.

Открыто ризогенное действие этилена у древесных растений. При этом значительно активизируется процесс образования корневых волосков (Полевой В.В., 1982). Как избыток, так и недостаток этилена снижает способность черенков к корнеобразованию. Совместное применение стимуляторов биосинтеза этилена и ауксина заметно усиливает это процесс.

Basu R.N. (1971) выдвинул гипотезу механизма действия ауксинов на корнеобразование через изменение уровня этилена, приводящее к синтезу специфических ферментных белков, необходимых для начальных этапов регенерации придаточных корней. Вызываемое иногда экзогенными ауксинами подавление роста корня, стебля, почек может быть обусловлено действием этилена, образование которого резко усиливается.

3 . Роль внешних факторов в корнеобразовании

3.1 Сроки черенкования

У многих растений способность к корнеобразованию проявляется только в определенные фазы роста и развития. Основным фактором, определяющим срок черенкования, является степень вызревания черенка (Поликарпова Ф.Я., 1991).

У большинства плодовых культур оптимальный срок черенкования совпадает с фазой интенсивного роста побегов в длину. (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002). В этот период побеги богаты меристематическими тканями, достаточно обеспечены пластическими веществами, особенно органическими формами азота, фосфора. Характеризуются высоким уровнем гормональной активности, интенсивной деятельностью камбия, быстрым нарастанием тканей, особенно вторичной ксилемы и флоэмы, началом одревеснения клеточных стенок первичной ксилемы. Заготовка зеленых черенков в фазу активного роста обычно дает стабильно высокий выход саженцев с хорошо развитой корневой системой, кроме того, возникает возможность еще раз получить побеги для второго срока черенкования (Воронина А.И. и др., 1977).

Более поздние сроки черенкования приводят к снижению укореняемости черенков и их сохранности в зимний период (Павлова Н.Ю., Павлова А.Ю. 1995). Это связывают с накоплением в тканях стебля малоактивных продуктов обмена (клетчатка, лигнин) и одновременным снижением содержания метаболически активных клеточных компонентов, в частности, органических соединений азота.

У трудноукореняемых пород и сортов оптимальный срок черенкования относительно короткий (10-14 дней) и четко совпадает или с фазой интенсивного роста побегов (вишня, слива, сирень, барбарис, золотистая и красная смородина) или с фазой затухания роста (европейские сорта крыжовника). У легкоразмножаемых растений период зеленого черенкования более растянут, и может продолжаться с начала июня до конца августа.

3 .2 Тип черенков

Регенерация придаточных корней зависит от места расположения черенка на растении (Поликарпова, Ф.Я. 1991). Черенки, заготовленные из побегов нижнего яруса кроны, укореняются лучше, чем из побегов верхнего яруса. Черенки из вегетативных побегов склонны к более легкому укоренению, чем из цветковых, поэтому агротехника маточных растений должна быть направлена на исключение цветения и плодоношения (Картушин А.Н., 2000).

Не рекомендуется заготавливать черенки от слабых побегов, у которых ткани стебля быстро стареют, жирующих побегов, чрезмерно растущих и от осевых побегов продолжения, так как несбалансированность углеводно-белкового обмена приводит к торможению формирования корневых зачатков (Картушин А.Н., 2000).

Для черенкования лучше брать боковые побеги на приростах прошлого года, средней силы роста, с хорошо освещенных участков кроны. У крыжовника лучше всего укореняются черенки с трех-четырехлетних ветвей, особенно боковых побегов, где более интенсивно протекают биохимические процессы.

Известно, что корнеобразование зависит от облиственности черенка и интенсивности ассимиляционных процессов (Ермаков Б.С, Журавлева М.В., 1974). Лист - источник пластических веществ и гормонов. В процессе регенерации стеблевых черенков большое значение имеют коррелятивные взаимоотношения между листьями, почками и стеблем черенка, так как листья служат поставщиком продуктов фотосинтеза, выполняют сопутствующую фотосинтезу испаряющую функцию, которая является необходимым фактором в жизнедеятельности растений и образовании адвентивных корней (Фаустов В.В., 1987).

Зеленые черенки отдельных трудноукореняемых видов, в том числе крыжовника, хорошо укореняются с частью прошлогоднего прироста. Различают три типа комбинированных зеленых черенков: с пяткой, костыльком, подставкой:

· черенки с пяткой имеют на конце расширенное основание за счет коры и тонкого слоя двухлетней древесина. Заготавливая черенки с пяткой, побеги отрывают или выламывают с частью прошлогодней древесины;

· черенки с костыльком заготавливают из верхушечного побега с кусочком верхней части прошлогоднего прироста, расположенного параллельно побегу;

· черенки с подставкой имеют часть прошлогодней древесины, расположенной перпендикулярно побегу. Побег может отходить от подставки под разным углом. Заготавливают такие черенки из боковых побегов. Они более устойчивы к условиям внешней среды, их удается укоренить даже в открытом грунте при орошении. Однако при черенковании побегов с подставкой снижается коэффициент размножения.

Комбинированными черенками (в отличие от зеленых) крыжовник можно размножать в течение всего периода интенсивного роста побегов (Осипов Ю.В., 1970).

В разные сроки черенкования рекомендуется использовать для укоренения черенки разных типов: в ранние сроки - комбинированные черенки, в фазу интенсивного роста - черенки с пяткой и из средней части побега; в поздние сроки (фаза затухания интенсивного роста побегов) - верхушечные черенки.

3 .3 Условия укоренения

Оптимизация режимов укоренения - один из основных способов увеличения регенерационной способности многих трудноразмножаемых пород и сортов (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

Для активного корнеобразования необходим комплекс факторов, который может одновременно обеспечить максимальное сокращение транспирации, интенсивную ассимиляционную и гормональную деятельность листьев (Тарасенко М.Т., Ермаков Б.С, 1968). К ним, прежде всего, относятся температура и влажность почвы и воздуха, а также режим освещенности.

Процесс корнеобразования требует более высокой температуры, чем рост растений. Потребность в тепле для укоренения черенков различных биологических групп неодинакова. Оптимальная температура для укоренения зеленых черенков большинства плодовых пород находится в пределах 22-30°С.

Крыжовник особенно требователен к условиям укоренения. Он успешнее укореняется при температуре субстрата 22-24°С, воздуха - 18-23°С (Сухоцкая С.Г., Шихалеева А.К., 1983). Соотношение температуры субстрата и воздуха должно изменяться в зависимости от фазы укоренения черенков. В первую фазу корнеобразования, когда формируются зачатки корней в тканях черенка, температура субстрата должна быть на 2-3°С выше, чем температура воздуха. Во вторую фазу корнеобразования, когда корень выходит из тканей черенка в субстрат, температура субстрата должна быть на уровне температуры воздуха или несколько ниже.

Эффективность черенкования значительно выросла с появлением культивационных сооружений пленочного типа, оборудованных автоматизированной системой ТОУ. В них создается благоприятный микроклимат: обеспеченная прерывистым туманом высокая влажность воздуха резко снижает транспирацию растений, а наличие тонкой пленки воды на листовой поверхности ослабляет перегрев листьев, поддерживает фотосинтез и сокращает потери пластических веществ на дыхание.

Субстрат для укоренения черенков должен хорошо удерживать воду и в то же время обеспечивать дренаж и аэрацию, быть свободным от возбудителей болезней и вредителей и семян сорняков. Обычно в качестве субстрата используют смесь торфа или перегноя с песком или перлитом в соотношении 1:1.

Черенки большинства садовых растений лучше укореняются при влажности субстрата 20-25 % от абсолютно сухой массы (Ермаков Б.С, 1981). После массового укоренения влажность субстрата поддерживают на более низком уровне, иначе некоторые культуры, к которым относится и крыжовник, оставаясь длительное время во влажном субстрате, могут погибнуть (Поликарпова Ф.Я., 1991).

Для большинства плодовых и ягодных культур средней зоны садоводства наиболее благоприятный режим освещенности складывается под полиэтиленовой пленкой, которая пропускает 60-80 % дневного света. Оптимальная освещенность - 10 тыс. люкс.

Плотность посадки черенков крыжовника - 500-700 шт./м2. Загущение недопустимо, поскольку ухудшается аэрация, затененные листья слабо ассимилируют, желтеют и вскоре опадают, и, кроме того, развиваются грибные заболевания.

Главной проблемой питомников является низкая приживаемость укоренившихся черенков в зимний период. Причины этого заключаются в недостаточном количестве углеводов для обеспечения жизнеспособности черенка в зимний и ранневесенний период и для индуцирования необходимой холодостойкости, а также в недостаточной продолжительности периода закаливания перед наступлением холодной погоды из-за того, что черенки находятся в состоянии активного роста.

Черенки, у которых рост возобновляется сразу после укоренения, характеризуются высокой степенью выживаемости в зимний период. Стимулировать пробуждение почек после образования корней можно досвечиванием с 22.00 до 2.00, так как увеличение длины светового дня предотвращает наступление покоя у черенков; поддержанием температуры выше 13° С в светлое время суток. У большого числа пород отмечается значительное повышение выживаемости в результате внекорневой обработки гиббереллинами, реже с этой целью используют цитокинины.

3.4 Внекорневые обработки зеленых черенков

3.4.1 Элементы минерального питания

Обеспеченность растений элементами минерального питания при укоренении влияет на регенерационную способность садовых растений (Чигоев И.З., 1995).

Многими авторами показано, что внекорневые подкормки могут давать такие же высокие результаты, как и внесение азота в почву при выращивании плодовых растений (Чигоев И.З., 1995). В настоящее время для внекорневых подкормок применяются практически все виды азотных удобрений. Наибольшее распространение получил карбамид (мочевина).

Данные, полученные исследователями на разных культурах, свидетельствуют о преимуществе использования мочевины в период укоренения зеленых черенков. После подкормки мочевиной укорененные черенки отличались мощной корневой системой и надежной приживаемостью при пересадке на доращивание (Ревякина Н.Т., 1975).

Внекорневая подкормка мочевиной способствует усилению роста, увеличению содержания зеленых пигментов в листьях, усилению газообмена в листьях. При этом в листьях и побегах увеличивается содержание сахаров. Отмечено также, что мочевина способствует значительно большему поступлению регуляторов роста в ткани растений (Ревякина Н.Т. и др., 1975).

Успешная перезимовка укорененных черенков зависит от мощности развития корневой системы. Подкормка зеленых черенков крыжовника в период укоренения минеральными удобрениями увеличивает процент укоренившихся черенков, толщину корневой шейки, прирост побегов, количество и длину основных корней (Тарасенко М.Т., 1991).

Хорошие результаты дают комплексные внекорневые обработки черенков крыжовника азотом, фосфором и калием. Лучшему развитию укорененных черенков способствует следующее соотношение минеральных солей (N:Р:К = 1:2:1). В конце сезона для повышения зимостойкости укорененных черенков крыжовника проводят подкормку раствором этих же солей в соотношении 1:3:3 (Володина Е.В., 1986).

Большой интерес представляют внекорневые подкормки плодовых и ягодных культур микроэлементами, среди которых особенно важными для ягодных растений являются В, Mn, Zn (особенно на подзолистых почвах с низким содержанием органических удобрений) (Воронина А.И. и др., 1977). Высока эффективность комплексов микроэлементов - они усиливают рост, увеличивают площадь листьев, содержание хлорофилла.

С уровнем минерального питания также тесно связана эффективность действия фитогормонов. С другой стороны, фитогормоны активизируют поступление самих минеральных элементов в растение (Гончарук В.М. 2001).

3.4.2 Регуляторы роста растений

Большая часть исследований по зеленому черенкованию посвящена влиянию обработок стимуляторами роста на корнеобразование черенков.

Регуляторы роста - это природные или синтетические химические соединения, которые применяют для обработки растений, чтобы изменить процессы их жизнедеятельности. Они вызывают усиление или ослабление корнеобразования, закладку почек, пробуждение от покоя или торможение ростовых процессов (Шерер В.А. Гадиев Р.Ш., 1991).

Влияние регуляторов роста на корнеобразование оказалось настолько значительным, что многие виды и сорта, зеленые черенки которых ранее практически не укоренялись, оказались сравнительно легко размножаемыми зеленым черенкованием. Это расширило возможности технологии зеленого черенкования, повысило ее эффективность (Тарасенко М.Т. и др., 1968; Фаустов В.В., 1987; Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

При обработке травянистых черенков, заготовленных с молодых растений, или маточников защищенного грунта, используют более низкие концентрации регуляторов роста. При оптимальных сроках черенкования применяют средние концентрации препаратов. При размножении трудноукореняемых пород, а также при поздних сроках, когда побеги закончили свой рост в длину и одревеснели, лучшие результаты получаются при использовании относительно высоких концентраций регуляторов роста.

Нарезанные черенки необходимо сразу же обрабатывать регуляторами роста, т.к. при обработке черенков на третий день после срезки стимулирующее действие уже не проявляется. Для стимуляции корнеобразования используют разные способы обработки черенков регуляторами роста.

Черенки обрабатывают слабоконцентрированными водными растворами (16-24 часа) и концентрированными спиртовыми растворами (экспозиция от одной до нескольких секунд). Водными растворами регуляторов роста можно заранее, до нарезки черенков, увлажнять субстрат, в котором укореняются черенки. Физиологически активные вещества (ФАВ) в виде растворов, эмульсий или аэрозолей используют для опрыскивания черенков по листьям; черенки обработывают парами препарата. Возможны вакуум-инфильтрации, инъекции.

Физиологически активные вещества можно применять в смеси с наполнителями (тальк, древесина, уголь), с ланолиновой пастой, жидким хозяйственным мылом (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

Оптимальная доза регуляторов роста при обработке черенков одних и тех же пород может изменяться в зависимости от физиологического состояния побегов, их возраста и степени одревеснения, а также от сроков черенкования. Как правило, черенки наиболее чувствительны к регуляторам роста в период закладки корневых зачатков.

Ауксины

Основополагающая роль в регуляции корнеобразования при обработке зеленых черенков принадлежит ауксинам.

Изолированный орган испытывает стресс, обусловленный дефицитом воды, минеральных веществ и гормонов (Ловцова Н.М., 2001). В процессе репродуктивной регенерации происходит перестройка структурных и метаболических процессов, что приводит к образованию придаточных корней. Введенная в черенки с транспирационным током ИУК вначале распространяется равномерно по всему черенку, однако, когда в нижней части начинают активизироваться процессы корнеобразования, она устремляется к новой зоне меристематизации и полностью исчезает в верхней части черенка (Полевой В.В., 1982).

Установлено, что при обработке основания зеленых черенков ауксинами в определенных концентрациях клетки камбия и корневой паренхимы становятся центрами притяжения воды и питательных веществ. Это приводит к растяжению клеток, новообразованию цитоплазмы и следующему за ним клеточному делению, возникновению новых меристематических очагов, из которых образуются придаточные корни (Тарасенко М.Т., 1967; Чайлахян М.Х., 1982).

В питомниководстве применяют синтетические регуляторы роста, обладающие высокой физиологической активностью: гетероауксин или?-индолил-3-уксусную кислоту (ИУК); ?-индолил-3-масляную кислоту (ИМК); ?-нафтилуксусную кислоту (?-НУК); 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д); индолил-3-ацетамид (ИААМ); индолил-3-ацетальдегид (ИААльд); индолил-3-ацетонитрил (ИАН); индолилпировиноградную кислоту (ИПВК).

Чаще всего применяют первые три препарата или их аналоги в виде калийных солей гетероауксина и?-НУК.

Цитокинины

Известно, что цитокинины активируют меристематическую активность, оказывают влияние на распределение энергетических ресурсов, действуют на покой почек, снижают апикальное доминирование, оказывают положительное влияние на развитие хлоропластов и биосинтез ДНК и РНК, некоторых ферментов и фитогормонов, что, в конечном итоге, приводит к индукции клеточных делений.

Аладиной О.Н. и др. (1989) было показано, что обработка зеленых черенков ягодных кустарников в начале корнеобразования дроппом (20 мг/л) и смесью дроппа с гибберсибом (30 мг/л) оказывает положительное влияние на развитие укорененных черенков, их приживаемость при пересадке в открытый грунт.

Для снижения потерь укороченных зеленых черенков крыжовника, черной и красной смородины при укоренении и доращивании их в начале корнеобразования обрабатывали составом, содержащим дропп (0,001-0,0015% по д.в.) и крезацин (0,001-0,002% по д.в.). Совместное применение препаратов в низких концентрациях ускоряло корнеобразование на 2-3 недели, способствовало улучшению всех показателей развития укорененных растений, хорошую (65-95%) приживаемость укорененного материала в открытом грунте и высокий выход стандартных саженцев. Быстрое укоренение позволило провести летнюю пересадку черенков, которые хорошо прижились до наступления холодов, и снизить потери на 40 % (Агафонов Н.В. и др., 1991; Аладина О.Н., Б Ханжиян И.И., 1999).

Экзогенный ЦТК способствует интенсивному росту листовой пластинки и задерживает старение листьев. Область нанесения ЦТК играет роль аттрагирующего центра, куда направляется поток метаболитов и гормонов из других листьев и частей растения (Полевой В.В., 1982). Высокое содержание цитокининов в листьях способствует повышению интенсивности фотосинтеза, увеличению размеров клеток эпидермиса и мезофилла. Эффект зависит от возраста листа и возраста растения. У молодых листьев 6-БАП стимулирует клеточное деление; у растущих листьев - растяжение клеток, а у стареющих не вызывает изменения структуры мезофилла (Роньжина Е.С., 2001).

Синтетические регуляторы роста цитокининового типа действия (дропп, цитодеф) повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды, проявляя стабилизирующее мембраны действие. Обработка растений ЦТК в засушливый период задерживает пожелтение листьев при недостаточном водоснабжении и нарушении аэрации почвы (Лукаткин А.С. и др., 2001).

Обработка зеленых черенков персика и нектарина через неделю после посадки смесью 6-БАП и нафтилуксусной кислоты увеличивала укореняемость на 30 %. Весьма эффективной была обработка черенков после начала корнеобразования составом, содержащим мезоинозит и 6-БАП. Обработки влияли на сохраняемость листьев на черенке, содержание в них цитокининов и сахаров в корнях. Применение препаратов в отдельности не влияло на содержание этих веществ в укореняющихся растениях. Авторы выяснили роль цитокининов в увеличении приживаемости укорененных черенков и факт влияния мезоинозита на транспорт цитокининов из надземной части черенка в корни (Gur A., al., 1986).

При внекорневой обработке сеянцев дуба белого удобрениями (NPK 2:1:1) (1500 мг/л) совместно с 6-БАП и ГК (50 мг/л) были отмечены самые высокие показатели сухой массы, высоты сеянцев, длины корней и диаметра корневой шейки (Dixon R.K., Garrett H.E., Cox G.S., 1984).

Известно положительное действие промалина (смесь бензиладенина с гиббереллинами А4 и А7) на регенерационные процессы одревесневших черенков персика при еженедельной обработке после образования зачатков корней. (Erez А., 1984).

В настоящее время не вызывает сомнения тот факт, что в процессе корнеобразования участвует не один фитогормон, а весь баланс эндогенных гормонов. Многочисленные сведения о высокой эффективности целого ряда препаратов с разной физиологической активностью при обработке зеленых черенков служит тому косвенным подтверждением (Агафонов Н.В. и др., 1991; Аладина О.Н., Ханжиян И.И., 1999; Гуськов А.В. и др., 1997; Пентелькина Ю.С., 2004).

Однако применение стимуляторов роста в питомниках ограничено в связи с недоступностью и высокой стоимостью препаратов, а также их токсичности. Поэтому необходимы доступные стимуляторы корнеобразования, обладающие широким спектром эффективных концентраций, исключающие возможность отрицательных последствий при неправильном разведении, не токсичные, дешевые и экологически безопасные (Шакиров Ф.Р., 2002).

Новые синтетические регуляторы роста

N-(1,2,4-триазол-4-ил)-N"-фенилмочевина. Является синтетическим производным природного цитокинина дифенилмочевины и по активности не уступает 6-БАП или кинетину. Используется в виде 4% раствора (цитодеф) на плодовых культурах для повышения урожайности и улучшения лежкости плодов. На овощных культурах для увеличения выхода ранней продукции, на сахарной свекле для увеличения сахаристости корнеплода, на декоративных культурах для увеличения яркости окраски и размеров цветов. Различные аспекты цитокининовой активности цитодефа в приложении к широкому кругу культурных растений исследованы и продолжают изучаться в настоящее время.

...

Подобные документы

Черенкование как распространенный способ вегетативного размножения растений. Корневин - биостимулирующий препарат для растений, в состав которого входит индолилмасляная кислота. Влияние длины черенков на показатели корнеобразования фикуса Бенджамина.

дипломная работа , добавлен 17.06.2017


Виды вегетативного размножения растений. Типы искусственного вегетативного размножения растений. Деление куста, корневые и стеблевые отпрыски. Размножение растений отводками и прививками, окулировка и копулировка. Характеристика метода культуры клеток.

реферат , добавлен 09.12.2011


Использование хвойных растений в озеленении. Посадка черенков и уход. Основные способы размножения хвойных растений. Характеристика можжевельника казацкого и туи западной. Развитие корневой системы растений. Характеристика участка для посадки черенков.

научная работа , добавлен 08.01.2010


Вегетативное размножение - размножение растений при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. Преимущества вегетативного размножения. Разные способы размножения растений, методы выращивания растений семенным способом.

реферат , добавлен 07.06.2010


Митохондрии, рибосомы, их структура и функции. Ситовидные трубки, их образование, строение и роль. Способы естественного и искусственного вегетативного размножения растений. Сходство и различие голосеменных и покрытосеменных растений. Отдел Лишайники.

контрольная работа , добавлен 09.12.2012


Способы размножения растений: вегетативное и половое. Факторы, влияющие на прорастание семян. Способы размножения луковичных растений. Характеристика регуляторов роста ("Эпин экстра", "Циркон", "Флоравит 3Р") и их влияние на рост и развитие растений.

дипломная работа , добавлен 17.06.2017


Типы и роль пластид в жизни растений. Значение лубяных, древесных волокон. Способы питания и размножения грибов. Жизненный цикл сосны обыкновенной. Характеристика семейства астровых. Влияние климатических факторов на распределение растительности по зонам.

контрольная работа , добавлен 03.11.2009


Физиологически активные вещества растительной клетки. Элементы, получаемые растением из почвы через корневую систему, их роль в жизни растений. Морфологическое строение побега, расположение листьев. Элементы древесины и луба голосеменных растений.

контрольная работа , добавлен 13.03.2019


Земные и космические факторы жизни растений. Солнечная радиация как основной источник света для растений. Фотосинтетически и физиологически активная радиация и ее значение. Влияние интенсивности освещения. Значение тепла и воздуха в жизни растений.

презентация , добавлен 01.02.2014


Использование кустарников в озеленения, способы их размножения. Ростовые вещества, характеристика маточных растений. Туя западная, можжевельник казацкий, спирея японская. Посадка черенков и уход. Сравнительный анализ укоренения черенков хвойных растений.

Фитоэстрогены - это особые растительные вещества, по химической структуре сходные с эстрогенами. Эстрогены - половые гормоны, оказывающие сильное феминизирующее действие.

Фитоэстрогены объединяют целую группу химических субстанций, таких как флавоны, изофлавоны, куместаны и лигнаны. Эти вещества не являются ни гормонами растений, ни эстрогенами, но в человеческом организме способны вызывать эффекты, подобные половым гормонам .

Изофлавоны - природные компоненты, содержащиеся в некоторых продуктах питания и травах, таких как соя, клевер. Данные вещества относятся к фитоэстрогенам. Изофлавоны являются частью рациона человека, обладают метаболическими и антиканцерогенными свойствами.

Механизм действия

По своему строению фитоэстрогены имеют сходство с эстрадиолом. Благодаря этому, они могут проявлять себя и как эстрогены, и как антиэстрогены. Эти вещества обнаружены в 1926, но до 1950-х годов их влияние оставалось неизученным. Впервые было замечено, что у овец, которые пасутся на пастбищах, богатых клевером (растение с большим количеством фитоэстрогенов), снижена плодовитость.

Основной механизм действия фитоэстрогенов - связывание с эстрогеновыми рецепторами, которые существует в двух видах: альфа и бета. Многие растительные эстрогены имеют гораздо большее сродство именно с рецепторами типа бета. Влияние фитоэстрогенов на организм примерно в 500-1000 слабее, чем действие человеческих гормонов.

Основными структурными элементами молекулы растительного гормона, которые объясняют его высокое сродство с эстрогеном, являются:

• фенольное кольцо;
• кольцо изофлавонов, которое имитирует кольцо эстрогенов в месте контакта с рецептором;
• низкая молекулярная масса соединения, аналогичная женским половым гормонам;
• расстояние между двумя гидроксильными группами ядра изофлавонов, которое схоже с эстрадиолом.

Кроме феминизирующего влияния, фитогормоны могут оказывать и антиэстрогенное действие. У здоровой женщины с нормальным гормональным фоном, эстрогены растительного происхождения конкурируют с ее личными гормонами. Они занимают те рецепторы, которые могли задействовать природные гормоны.

Продукты, содержащие фитоэстрогены

Согласно исследованию Л. У. Томпсона и Б. А. Букера, опубликованного в 2006 году, список продуктов, которые содержат фитоэстрогены, возглавляют орехи и масличные культуры. Вслед за ними идут продукты сои, крупы и хлеб с отрубями, бобовые, мясные и другие пищевые культуры. Наибольшее количество изофлавона содержится в сое и иных бобовых. Лигнановые фитоэстрогены в продуктах питания находятся в семени льна, орехах, фруктах (цитрусовых, вишнях, яблоках) и овощах (брокколи, шпинате, чесноке и зелени петрушки).

Наилучше были изучены фитоэстрогены, которые находятся в сое: изофлавоновые вещества дайдзеин и генистеин. Эти вещества присутствуют в растении в форме гликозидов. Благодаря действию бактерий человеческого кишечника, соединение распадается на части. Не все продукты распада вызывают клеточный эстрогенный ответ, основной вклад в гормональное действие сои вносит эквол (видоизмененный продукт дайдзеина).

Для увеличения бюста издавна советовали есть капусту. Все ее виды (белокочанная, цветная, брюссельская и брокколи) содержат большое количество фитоэстрогенов, которые могут повысить гормональный фон.

Молочные продукты также содержат природные эстрогены. Сыры с плесенью обладают большим количеством этих веществ, что обусловлено действием особого грибка.

Любые семечки и орехи также вмещают большое количество фитоэстрогенов. Фитостеролы, которые обладают гормональной активностью, находятся в ростках пшеницы, оливковых и пальмовых маслах, а также в масле кокоса. Сухофрукты, такие как курага, чернослив и финики, также повышают эстроген.

В пищу люди употребляют не только продукты с фитоэстрогенами, но и напитки с этими гормонами. В красном вине содержится ресвератрол, который проявляет высокую антиоксидантную активность. Из кожуры винограда и его семян получают пикногерол. В шишечках хмеля, из которых делают пиво,присутсвтует 8-пренилнарингенин, который по активности в 10 раз превосходит остальные фитоэстрогены.

Таблица

Сравнительное количество фитоэстрогенов в источниках питания (мкг / г)

1 мкг = 0.000001 г

Источники	Количество мкг на 100 г продукта
Семя льна	379380 мкг
Соевые бобы	103920 мкг
Соевый йогурт	10275 мкг
Кунжутное семя	8008,1 мкг
Льняной хлеб	7540 мкг
Соевое молоко	2957,2 мкг
Хумус	993 мкг
Чеснок	603,6 мкг
Курага	444,5 мкг
Фисташки	382,5 мкг
Финики	329,5 мкг
Подсолнечные семечки	216 мкг
Каштаны	210,2 мкг
Оливковое масло	180,7 мкг
Миндаль	131,1 мкг
Кешью	121,9 мкг
Зеленая фасоль	105,8 мкг
Арахис	34,5 мкг
Лук	32 мкг
Ягоды черники	17,5 мкг
Кукуруза	9 мкг
Кофе	6,3 мкг
Арбуз	2,9 мкг
Коровье молоко	1,2 мкг

Таблица изофлавонов

Пищевые источники изофлавонов (мкг / г)

Группа продуктов питания	Общее количество изофлавонов	Дайдзеин	Генистеин	Глицетин
Соя	1176-4215	365-1355	640-2676	171-184
Жареные соевые бобы	2661	941	1426	294
Соевая мука	2014	412	1453	149
Изолят белка	621-987	89-191	373-640	159-156
Тофу	532	238	245	49
Соевая хот-дог	236	55	129	52
Соевый бекон	144	26	83	35
Сыр Чеддер	43-197	0-83	4-62	39-52
Сыр Моцарелла	123	24	62	52
Тофу йогурт	282	103	162	17
Соевый напиток	28	7	21	-

Травы с растительными эстрогенами

Красный клевер. Фитоэстрогены цветов и травы клевера содержат изовлавоновые и куместановые соединения. Пока нет исследований, которые показали бы, что это растение можно безопасно применять для профилактики климактерических расстройств.

Солодка. Корни этого растения содержат изофлавон, который называется глабридин. В малых дозах он стимулирует пролиферацию раковых клеток, а в высоких - подавляет их.

Люцерна. Эстрогены в травах люцерны представлены куместролом и небольшим количеством формононетина. Как и головки красного клевера, эта трава может вызывать нарушение репродуктивной способности у овец. Влияние этого растения на людей также недостаточно изучено.

Лен. Эта трава в больших количествах содержит женские фитогормоны лигнановой группы. В кишечнике человеческого организма травяные эстрогены преобразовуются в энтеродиол и энтеролактон.

Эффект фитоэстрогенов

Фитоэстрогены в малых дозах имеют такое же биологическое действие, как и эндогенные гормоны. Их воздействие на организм во многом зависит от пола и возраста, человека, который употребляет продукты с фитоэстрогенами.

• Влияние на молодых женщин

Растительные гормоны могут действовать противоположно Это обусловлено концентрацией женских половых гормонов в крови и чувствительностью их рецепторов.

Если женщина имеет нормальный уровень эстрогенов, то растительные гормоны будут проявлять себя как антиэстрогены. Чем выше их концентрация, тем более выражен этот эффект. Поэтому, фитоэстрогены в таблетках не всегда положительно влияют на женский организм. В клинике для этих препаратов существуют определенные показания, такие как лечение предменструального синдрома и болезненных менструаций.

Влияние фитоэстрогенов на рак молочной железы остаётся спорным вопросом. Некоторые исследования (Д. Ингрема и соавторов, 1997 года) показали, что эти вещества проявляют защитный эффект, другие же эксперименты (М. Л. Де Лемос, исследование 2001 года) описывают, что фитоэстрогены стимулируют рост раковых клеток у женщин с перенесенным раком груди.

• Влияние на мужчин

Исследование, проведенное в 2010 году Д. М. Гамильтоном-Ривзом и соавторами, показало, что добавление к продуктам питания изофлавонов или продуктов из сои не меняло показатели концентрации тестостерона у мужчин. Также не было изменений в морфологии, концентрации, количестве или подвижности сперматозоидов. Влияние фитоэстрогенов на развитие рака яичек остаётся спорным вопросом и по-прежнему не доказано.

• Влияние детей и подростков

Считалось, что на маленьких мальчиков, особенно в период новорожденности и полового созревания, эстрогены растительного происхождения оказывают очень сильное феминизирующее действие. Поэтому рекомендовали мальчикам и женщинам в период беременности не злоупотреблять продуктами, в которых содержатся эстрогены. Но исследование Р. Д. Мерритта и Х.Б. Хенкса, которое опубликовано в 2004 году, доказало обратное. Обзор литературы сделал вывод, что кормление детей соевыми смесями не вызвало в дальнейшем проблем. Не было отклонений в сексуальном развитии, поведении или в функционировании иммунной системы.

Растительные эстрогены при менопаузе

После 50 лет у женщины может появиться целый ряд расстройств, включающий раздражительность, вялость, быструю утомляемость, депрессивное настроение, приливы жара, сердцебиение и другие симптомы. Одним из современных направлений лечения климактерических расстройств является заместительная гормональная терапия.

Так как прием гормональных средств в менопаузе иногда влечет за собой появление серьёзных побочных симптомов, женщины часто отказываются от этих препаратов и прибегают к помощи фитоэстрогенов. В основном применяются медецинские средства, содержащие изофлавоновые фитоэстрогены (например, Менорил, Климаксан, Ременс, Климадинон).

Так как в менопаузе наблюдается выраженное уменьшение концентрации гормонов, растительные вещества не действуют как антиэстрогены, тоесть для женщин после 40 лет их применение является относительно безопасным.

Фитогормоны потенциально могут оказывать следующие положительные эффекты:

• уменьшают степень проявления климакса и действуют как легкая форма заместительной гормональной терапии;
• снижают уровень холестерина в крови и артериальное давление;
• уменьшают риск развития остеопороза;
• могут снизить риск рака груди, толстого кишечника, простаты и кожных покровов.

Данные Опубликованные Э. Летаби и соавторами в 2013 году, растительные эстрогены для женщин после 40 — 50 лет заметно не облегчают симптомов менопаузы. При этом дополнительно необходимо провести исследование эффектов геницистеина, чье влияние окончательно не выяснено.

Фитоэстрогены в продуктах питания и лечебных травах применяются при различных гормональных нарушениях в гинекологии . Их бесконтрольное назначение может привести к тому, что они будут вести себя не так, как нормальные женские гормоны, а как антиэстрогены. Потенциал фитогормонов еще не исчерпан, и может быть раскрыт в ближайшем будущем.

1. Открытие и общие свойства фитогормонов. Работы Ч. Дарвина, Бойсена-Иенсена, Холодного, Вента. Гормональная теория тропизмов.

Фитогормоны - низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Гормоны в органах - ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля, гиббереллинами и флоригеном - листья, цитокининами - корни и созревающие семена. Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Химические соединения, которые вырабатываются в одних частях растений и оказывают своё действие в других, проявляют свой эффект в исключительно малых концентрациях, обладают (в отличие от ферментов) обычно меньшей специфичностью действия на процессы роста и развития, что объясняется разным состоянием работы генов воспринимающих клеток, от которого зависит результат действия гормона, а также разным соотношением между собой различных фитогормонов (гормональным балансом). Эффект фитогормонов в значительной мере определяется действием других внутренних и внешних факторов. Гормоны разных растений могут отличаться по химической структуре, поэтому они сгруппированы на основании их эффекта на физиологию растений и общему химическому строению. Пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен. В последнее время к ним относят брассины (брассиностероиды). Условно можно отнести первые три группы-ауксины, гиббереллины и цитокинины и частично брассины - к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен - к ингибиторам.

Ч. Дарвин описал опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету. Было установлено, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля, тогда как изгиб происходит в нижележащей зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету.

П. Бойсен-Йенсен установил, что если отрезать верхушку колеоптиля, а затем снова насадить ее так, чтобы между верхушкой и отрезанной частью поместилась бы прослойка из желатина или агара, то при освещении получатся такие же изгибы, как у нормальных колеоптилей. Следовательно, фототропическое раздражение передается через прослойку агара или желатина. Значит, верхушка проростка поставляет некое химическое вещество, и его перемещение определяет изгиб колеоптиля при одностороннем освещении.

Н. Г. Холодный , повторяя и модифицируя опыты Ч. Дарвина, предположил, что при геотропических изгибах важно наличие верхушки корня. В ней тоже образуется гормон, который перемещается от верхушки в нижележащую зону корня. Н. Г. Холодный и Ф. Вент дали объяснение изгибам проростков и корней. Они создали независимо друг от друга гормональную теорию тропизма и роста растений. Суть ее в следующем: под влиянием одностороннего освещения гормон смещается на затененную сторону проростка. Повышение его концентрации вызывает усиление роста, и проросток изгибается по направлению к свету.

Ф. Вент придумал связан оригинальный метод определения основного гормона роста - ауксина. Срезанная верхушка, положенная на агар, способна отдавать ему находящийся в ней гормон. Крошечный кубик из такого агара со стороной всего 2 миллиметра и расположенный на колеоптиле с отрезанной верхушкой только не прямо, а смещенный в сторону вызывает через час рост и искривление колеоптиля овса. По углу искривления судят о концентрации гормона. Чем больше угол, тем больше концентрация гормона

2. Ауксины. Строение, содержание, синтез, распределение в различных частях растений.Окислительный распад. Полярный транспорт.

Ауксины - это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является b-индолилуксусная кислота (ИУК). Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма. Образование ауксинов в большинстве случаев идет в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию. Таким образом, передвижение ауксинов полярно . Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам со скоростью, значительно превышающей скорость обычной диффузии. Недостаток кислорода, торможение процесса дыхания с помощью различных ингибиторов приостанавливают передвижение ауксинов. Во взрослом дифференцированном растении при высокой концентрации гормона может наблюдаться и неполярное передвижение ауксинов вверх по растению с током воды по ксилеме. Ауксин, образующийся в кончике корня, может, по-видимому, передвигаться на короткие расстояния вверх, в зону растяжения. Основным источником для образования b-индолилуксусной кислоты (ИУК) является аминокислота триптофан. Синтез ИУК идёт как минимум в три стадии: декарбоксилирование, дезаминирование, окисление. ИУК может синтезироваться из индола и индолглицерофосфата. Именно в апикальной меристеме сосредоточен синтез ауксинов. Содержание ИУК зависит не только от скорости образования, но и от быстроты разрушения. Основным ферментом разрушения ИУК является ИУК-оксидаза (ОИУК). Наряду с ферментативным окислением ИУК большое значение имеет ее разрушение на свету (фотоокисление). Другим путем разрушения ИУК является декарбоксилирование. В клетках присутствует конъюгированный, т. е. связанный ауксина, который, как правило, неактивен. В клетках ауксин содержится в цитозоле и хлоропластах. Основными факторами, влияющими на содержание ауксина в растительных клетках являются следующие : триптофан-зависимый синтез ауксина, триптофан-независимый синтез ауксина, транспорт, окисление и декарбоксилирование, конъюгация. Образование ИУК зависит от снабжения растения азотом, обеспечения растения водой. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высших растений заметно возрастает.

3. Ауксины. Физиологическая активность и механизмы действия. Явление апикального доминирования. Практическое использование ауксинов в растениеводстве и биотехнологии.

Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. ИУК стимулирует выход протонов в клеточную стенку и увеличивает ее растяжимость. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации клеток. Ауксины, так же как и другие фитогормоны, обусловливают взаимодействие отдельных органов растения (коррелятивный рост). Ауксин обуславливает явление апикального доминирования , проявляющегося в подавляющем влиянии верхушечной почки на рост пазушных. При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление воды и питательных веществ (аттрагирующее влияние). Ауксины влияют на распределение питательных веществ в растении. В отсутствие кислорода действие ауксина или не проявляется, или значительно ослабевает. ИУК увеличивает энергетическую эффективность дыхания растений. Под влиянием ИУК возрастает энергетический заряд клетки.ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.

С участием ауксина связана регуляция двигательной активности растений, в частности тропизмы и настии. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. Ауксин стимулирует синтез другого фитогормона, ингибирующего рост, этилена. Гормоны типа ауксина вызывают перераспределение питательных веществ в растении.

Ауксин стимулирует развитие бессемянных плодов. Использование, как гербицида. Если ауксинов слишком много, то начинается синтез гормона-антагониста этилена. Этилен угнетает рост побегов и корней в длину и вызывает листопад. При обработке естественными ауксинами (ИУК, ИПВК и др.) начинается их окисление и/или образование конъюгатов.

4. Гиббереллины. Открытие, строение, содержание, транспорт и распределение в различных частях и органах растений. Физиологическая активность и механизмы действия. Практическое применение.

Открытие гормонов растений гиббереллинов связано с изучением болезни ри­са. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением гриба Gibberella fujikuroi. Из выделений этого гриба было получено кристаллическое вещество - гиббереллин . Гиббереллины об­ладают высокой физиологической активностью и являются естественными фитогормонами. По химической структуре это производ­ные дитерпенов - дитерпеноиды, состоящие из четырех изопреновых остатков. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов, активность которых может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место синтеза гиббереллинов - это листья. Имеются данные, что гиббереллины образуются в пластидах. По-видимому, гиббереллины существуют в двух формах - свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллинов связано с перехо­дом их из связанной в свободную форму. В отличие от ауксинов гиб­береллины передвигаются из листьев как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флоэме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом. Образование гиббереллина в хлоропластах идет путем превращения мевалоновой кислоты в геранилгераниол и далее через каурен в гибберелловую ки­слоту. Влияние факторов . Освещение увеличивает содержание гиббереллинов. При выращивании растений на красном свете в них содер­жится больше гиббереллинов по сравнению с выращиванием на синем свете. Улучшение питания растений азотом со­держание гиббереллинов снижает.

Проявлением физиологического действия гибберел­лина является способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм растений. Генетическая карлико­вость вызвана изменениями на генном уровне (отсутствие гена который кодирует синтез гиббереллинов) и может быть связана с наруше­ниями в синтезе гиббереллинов.
Партенокарпия-образование на растении плодов без оплодотворения

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гибберел­линов. Увеличение роста стебля происхо­дит за счет усиления деления клеток и их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. При выходе семян из покоящегося состояния в них накап­ливаются гиббереллины. При действии гиббереллина возрастает общая масса раститель­ного организма, он способствует не перераспределению пита­тельных веществ, а общему их накоплению. Показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса - АТФ и НАДФН. Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следователь­но, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования еди­ницы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивно­сти их деления.

5. Цитокинины. Природные и синтетические. Открытие, строение, содержание, места синтеза, транспорт и распределение в растениях. Физиологическая активность и механизмы действия. Взаимодействие с другими гормонами.

Учение о цитокининах начинается с открытия полуискусственного продукта – кинетина, который образуется из ДНК при кислотном гидролизе. Природный цитокинин был идентифицирован как зеатин и получен он из неспелых зерновок кукурузы.

Открытие цитокининов связано с обширными исследованиями по выращиванию каллуса, образовавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля табака на питательной среде. Было показано, что клетки каллуса в стерильной культуре через определенный промежуток времени прекращают деление. Однако при добавлении к питательной среде производных ДНК, полу­чающихся после ее автоклавирования, деление клеток возобновляется. Все известные ци­токинины - это производные пуриновых азотистых оснований , а именно аденина, в котором аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами.

Соединения цитокининового типа обнаруживаются в растениях не только в свободном состоянии, но и в составе некоторых тРНК. Богаты цитокининами клетки апикальных побегов и меристем корня. Цитокинины образуются глав­ным образом в корнях и пассивно в виде зеатинрибозида пере­двигаются в надземные органы по ксилеме. Вместе с тем имеются данные об образовании цитокининов в семенах (зрелые зародыши) и развивающихся плодах.

Ключевой фермент синтеза цитокининов - изопентенилтрансфераза и назван ipt-ген. Она катализирует синтез зеатина и рибозидзеатина из изопентенилпирофосфата. Изопентениловый остаток может образовываться из мевалоновой кислоты. Содержание цитокининов оп­ределяется скоростью их синтеза и разложения. Распад цитокининов регулиру­ется ферментом цитокининоксидазой. Имеются сведения, что улучшение питания растений азотом усиливает образование цитокининов.

Основное место синтеза цитокининов – корни; однако в последнее время получены данные о том, что синтез цитокининов может происходить и в семенах (семена гороха).

Из корней цитокинины пассивно транспортируются в наземные органы по ксилеме.

Отсчет истории современной фитогормонологии ведется по исследованиям М. Холодного и Ф. Вента. Еще в начале 1900-х Вент определил, что «Ohne Wuchstoff, kein Wachstum» - «без ростовых субстанций нет роста». Производственники и ученые прилагают целенаправленные усилия для стимуляции роста и развития культурных растений и увеличения их урожайности.

Роль фитогормонов на стимуляцию роста растений

Биологически активные вещества (БАВ), в том числе фитогормоны растений - регуляторы (стимуляторы) роста и развития растений (РРР) - в современных условиях приобретают все большее значение. Их применение в земледелии, растениеводстве и лесном хозяйстве потенциально может обеспечить получение результатов, которых нельзя достичь другими способами. Использование РРР позволяет полнее реализовать генетический потенциал культур, повысить устойчивость растений к стрессовым факторам биотической и абиотической природы и, в конечном итоге, увеличить урожай и улучшить качество

В последние годы быстро развивается мировой рынок биостимуляторов (фитогормонов для растений). Ежегодно он растет на 12% и к 2018 году превысит 2,2 млрд долл. США (Calvo с соавт., 2014). Определение содержания термина «биостимуляторы растений» все еще в стадии развития, отражает различные взгляды на агрохимикаты и биологические субстанции, которые могут рассматриваться как биостимуляторы.

Фитогормоны (от греч. Phyton - растение и гормоны) - органические соединения различной химической природы, которые производят специализированные ткани высших растений и в низких концентрациях проявляют регуляторное влияние на процессы онтогенеза, регулируют рост и развитие растений. Образуются, главным образом, в меристематических тканях, активно растут в зонах апексов корней и стеблей. Фитогормоны для растений является важной составляющей систем регуляции онтогенеза высших растений.

Фитогормоны для растений

По современным представлениям, регуляторы роста растений - это естественные и синтетические органические вещества, обладающие биологической (селективной) активностью и которые в небольших дозах изменяют физиологические и биохимические процессы, рост, развитие и формирование урожая сельскохозяйственных культур, не вызывая токсического действия. В частности, при внекорневом внесении они могут включаться в обмен веществ и активировать физиолого-биохимические процессы, повышая уровень жизнедеятельности растений.

Регуляторы роста растений разделяют на группы по химической структуре и по механизму действия, в зависимости от их способности влиять на процессы клеточного деления, управлять процессами растяжения и формирования клеточной стенки, изменять ее структуру и архитектонику, физико-химические и механические свойства, ее устойчивость к полеганию и тому подобное. Они объединяют БАР, контролирующих клеточную дифференциацию, органо и формообразования, взаимодействие между частями и органами растений, избирательно и специфично включаются в важнейшие метаболические процессы (дыхание, фотосинтез, транспортировки органических веществ), участвуют в регуляторных механизмах клетки на метаболическом уровне. В отдельную группу БАР входят соединения, с помощью которых можно управлять состоянием покоя и процессами старения клетки и в целом растения (для вывода растений или их частей из состояния покоя, регуляции процессов созревания листьев, плодов и т.д.).

Исследование стимуляторов роста растений

Наиболее исследованными являются 5 групп фитогормонов для растений: ауксины, гиббереллины, цитокинины и абсцизовая кислота и этилен (ингибиторы). Каждая группа фитогормонов для растений имеет свое характерное действие, подобное в растениях разных видов. Кроме того, к фитогормонам роста растений относят и другие эндогенные вещества, регуляторная активность которых определена в последние годы: брассиностероиды, липосахариды, олигосахариды, жасмоновая кислота, салициловая кислота, многочисленные пептиды, полиамины, ингибиторы классов фенилпроизводных, окиси азота и др. Иногда вместе с «классическими фитогормонами» их называют обобщающим термином «естественные регуляторы роста растений». Следует вспомнить и биостимуляторы растений, в том числе и композиции с множественным механизмом рострегулирующего действия, к которым относят микроорганизмы и органические соединения (в частности гуматы, гуминовые и фульфокислоты).

Ускорители роста растений: а уксины

Детально изученными фитогормонами для растений является ауксины, которые были открыты во время исследования роста растяжением и тропизмов у растений. Однако их функции гораздо шире и, по сути, охватывают всю жизнедеятельность растительного организма. Доказано, что они участвуют в регуляции различных ростовых и формообразующих процессов, в частности стимулируют растяжения клеток и активируют ферменты, отвечающие за прочность клеточной стенки. Ауксин является обязательным при координации процессов морфогенеза, двигательной и функциональной активности у растений. Наличие ауксина (вместе с цитокинином) необходима для индукции деления клеток, прежде всего - для инициации репликации ДНК. Переход клеток к митозу и цитокинезу зависит, как правило, также от наличия цитокинина, однако высокие концентрации ауксина способны без цитокинина вызвать митоз в соматических клетках растений.

Основным природным ауксином (фитогормоном для растений) является индолилуксусная кислота (ИВК), которая быстро расщепляется ферментом индолацетатоксидазой. Активность этого фермента ингибируется некоторыми орто-дифенолами. Стимулирующее действие орто-дифенола на рост было известно достаточно давно. Сначала считали, что эти вещества и является ауксинами (фитогормонами для растений). Однако их стимулирующее действие объясняется тем, что они подавляют активность индолацетатоксидазы, что приводит к повышению содержания в тканях растения эндогенной индолилуксусной кислоты. Многочисленные данные свидетельствуют о влиянии ИВК и ее синтетических аналогов на митотическую активность тканей в целых растениях. Известно, что ИВК, особенно весной, в апикальных меристемах в период их высокой активности активирует функциональную активность камбия. Под влиянием ауксина происходит разрастание тканей завязи, причем сначала ИВК выделяется пыльцой, а в дальнейшем продуцентами ИВК и других фитогормонов становится именно семена. Поступления ИВК в ткани плода является обязательным условием при формировании органа. Наиболее изученным примером действия ИВК на деление клеток является индукция образования корней. При погружении проростков корней в раствор ауксина наблюдается усиление роста корня.

В практике растениеводства ауксины (фитогормоны) чаще всего используют для:

• стимулирования корнеобразования у черенков, восстановления корневой системы, содействия поглощению питательных веществ, усилению дыхания;
• образования партенокарпических плодов;
• предотвращения опадения плодов;
• в высоких концентрациях антиауксины (например, производные 2,4-Д или бензойной кислоты) могут применяться как гербициды селективного действия.

Стимуляторы роста растений: ц итокинины

Биологическую активность цитокининов (фитогормон роста растений) связывают с влиянием на ряд физиолого-биохимических процессов, стимулированием синтеза основных биомакромолекул - белков и нуклеиновых кислот, активизацией клеточного деления, повышением интенсивности фотосинтеза, ускорением транспортных процессов в мембранах, регулированием поступления элементов питания в клетки растений, защитным действием от неблагоприятных экологических факторов. Цитокинины содержатся в растениях в малых количествах, поэтому их идентифицировали только с помощью метода масс-спектрометрии. Сейчас цитокинины обнаружены у микроорганизмов, водорослей, папоротников, мхов и многих высших растений разных таксономических групп. Цитокинины (фитогормон роста) стимулируют деление клеток и могут менять строение растительных клеток.

Молекулярными исследованиями установлено, что наибольшее содержание цитокининов (фитогормонов роста) фиксируют в семенах и плодах развивающихся растений, причем в плодах большее количество цитокининов содержится в участках, где происходит активное деление клеток. В других органах растений значительные количества цитокининов детектируются в меристемах. Считают, что основным местом синтеза цитокининов в вегетирующем растении являются апикальные меристемы корней.

Первым из открытых природных цитокининов(фитогормонов рота) был свободный зеатин. Позже было выделено производные зеатина - зеатинрибозид и зеатинриботид, которые также биологически активные. Зеатин и его производные широко распространены в растениях (соотношение этих соединений в различных растениях неодинаково). Поскольку биологическая активность рибозид- и риботидпоходных зеатина ниже, чем в зеатине, наличие их в растениях рассматривают как способ регуляции уровня цитокининовой активности тканей. Рибозид- и риботидпроизводные цитокининов могут функционировать как транспортные или запасные формы. Из других производных зеатина в растениях найдено дигидрозеатин и рибозил-транс-зеатин. Цитокинины, как и ауксины- фитогормоны, способны образовывать конъюгаты с глюкозой. Гликозиды, вероятно, важны как транспортные формы в сосудистой системе. Кроме производных зеатина, в растениях могут быть и другие производные аденина с высокой цитокининовой активностью. При обработке листьев и почек цитокинином гормон из зоны нанесения перемещается на небольшое расстояние. Эта относительная неподвижность приводит к «мобилизационному эффекту» цитокининов, благодаря которому в результате обработки цитокинином листа или его части сдерживается старение в локальной области, в которой идет поток метаболитов из других частей листа или даже других листьев.

С помощью цитокининов (фитогормонов роста) возможно:

• регулировать рост и органогенез в культуре изолированных клеток, органов;
• снимать апикальное доминирование, способствуя росту боковых побегов;
• задерживать процессы старения;
• повышать устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Регуляторы роста растений: г иббереллины

Гиббереллины(фитогормоны роста растений) выделены из растений и микроорганизмов. Среди них наиболее распространенным является гиббереллин А3 (гиберелинова кислота), который ускоряет рост, что связано со стимуляцией клеточного деления, хотя может приводить и к растяжению клеток. Под влиянием гиббереллинов возможно:

• повысить урожай зеленой массы растений за счет усиленного роста стебля;
• прерывать «покой» клубней картофеля, семян некоторых видов растений;
• обеспечить синхронное прорастания семян;
• повышать производительность и качественные показатели культур.

Обычно, в растении действуют фитогормоны одновременно двух типов, а в регуляции специфических биологических явлений, вероятно, участвуют все три основных типа фитогормонов. Цитокинины и гиббереллины играют важную роль в регуляции роста и развития на ранних стадиях, ауксины - позже, регулируя клеточное растяжение.

Регуляторы роста растений: а бсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АСК), фитогормон, найдена у покрытосеменных и голосеменных растений. В высших растениях АБК содержится во всех органах. Богаты на АБК (стимулятор роста растений) старые листья, зрелые плоды, семена и почки, находящиеся в состоянии покоя, меньше ее содержится в молодых активно растущих тканях (листьях, проростках). В ряде растений было выделено ксантоксин, цис-изомер, который гораздо активнее в подавлении роста, чем транс-изомер. Высокая биологическая активность ксантоксина (фитогормон) связана с его превращением из АБК. Кроме АБК (стимулятор роста), у растений выявлен ряд других соединений, которые проявляют подобную биологическую активность. Ряд соединений растительного происхождения имеет высокую цитотоксичность, ингибирует растяжение колеоптиля и имеет антиканцерогенный эффект. Как и другие фитогормоны, абсцизовая кислота обладает комплексным физиологическим действием, влияет на рост и развитие растений. Хорошо известно участие АБК в процессах роста и морфогенеза и ее действие на торможение роста растений. Именно за эту способность АБК(стимуляторы роста) относят к ингибиторам роста.

Взаимосвязи АБК с ауксинами, гиббереллинами и цитокининами в регуляции роста полностью еще не выяснена. Во многих случаях АБК выступает антагонистом всех трех групп фитогормонов: тормозит действие ИВК на усиление роста растяжением, подавляет способность гиббереллина индуцировать синтез a-амилазы и устраняет задерживающее влияние цитокинина на старение листьев. Эти эффекты АБК(ситимулятор роста) ослабляются дополнительной обработкой ИВК, совместным применением гиббереллина и цитокинина и непосредственно цитокинина. В ряде случаев АБК нейтрализует токсическое действие высоких концентраций ростактивирующих веществ. Вместе с действием ингибирования, известны примеры и стимулирующего влияния АБК на рост. Существенную роль играет АБК (фитогормон для растений) в регуляции созревания плодов, весьма перспективным является ее применение для уменьшения интенсивности транспирации и повышения устойчивости растений к засухе.

Стимуляторы роста растений: э тилен

Этилен - растворимый в воде газ, на практике широко применяют для ускорения созревания многих плодов (в овощеводстве, на плодовых).

Сейчас во всем мире на больших площадях применяют не эндогенные соединения (при их высокой стоимости, с некоторыми исключениями), а синтетические РРР. К синтетическим РРР относятся препараты, которые являются структурными аналогами природных фитогормонов, а также гербициды и ретарданты. Синтетические регуляторы роста растений стали появляться после синтеза голландским физиологом растений Ф. Кеглем (1931-35 гг.) ауксина. Вскоре был проведен синтез подобных многочисленных соединений с высокой биологической активностью. Сейчас синтезировано много веществ, которые также способны регулировать процессы роста растений, поскольку они по своей структуре похожи на фитогормоны. Наиболее перспективными оказались регуляторы роста - аналоги ауксинов типа индолилмасляной, индолилпировиноградной, нафтилуксусной и 2,4-дихлорфеноксиуксусной (2,4-Д) кислоты и другие соединения. В 1955 году был синтезирован кинетин (цитокинины). К группам синтетических регуляторов роста относят также ретарданты (ингибиторы).

В Украине традиционно проводят исследования по созданию РРР нового поколения (синтетических и природных), включая первичный скрининг этих веществ, исследования их физико-химических, физиологических и токсикологических свойств и внедрение в сельскохозяйственных производство. Анализ литературных данных по применению препаратов РРР синтетического и природного происхождения свидетельствует о перспективности этого технологического мероприятия в сельском хозяйстве. Количество зарегистрированных в Украине РРР на сегодня насчитывает более 100 наименований, что свидетельствует, скорее, о методической «ловушке», в которую попадают новые компании, которые выходят на этот рынок. Так, в лабораторных условиях большое количество органических и неорганических соединений на незабуференых средах выращивания с низким осмотическим давлением проявляют свойства РРР, в основном - эффективных стимуляторов, однако это действие не воспроизводится в полевых производственных условиях. Отсутствие воспроизводимости действия многих стимуляторов в полевых условиях, которые пытаются позиционировать как РРР, связано со сложностью процессов регуляции роста и развития растений в онтогенезе, где действие одного вещества в сверхнизких концентрациях всегда будет компенсировано. Многолетний опыт масштабного производства и применения гибберелловой кислоты в бывшем СССР не обеспечил рост урожаев. Следует также упомянуть, что ведущие компании мира по производству пестицидов, которые вместе тратят на исследования десятки миллионов долларов США ежедневно, в Украине зарегистрировали только несколько ретардантов. Среди инновационных препаратов необходимо отметить ретарданты класса циклогександионов. Целесообразно также обратить внимание на перспективность применения в технологиях органического и традиционного земледелия РРР и биостимуляторов (фитогормонов для растений) в составе комплексных препаратов на базе гидролизатов растений и животных, органических осадков водоемов, продуктов микробиологического производства и тому подобное.

Таким образом, можно сделать вывод, что фитогормонам для растений свойственен ряд общих характеристик:

• они синтезируются в растении;
• являются высокоэффективными регуляторами физиологических процессов;
• их действие проявляется в очень низких концентрациях, поскольку растительные клетки очень высокочувствительны к их воздействию.

Исследование эффективности РРР проводят в ведущих научных центрах мира и Украины, а сами РРР в настоящее время - это преимущественно ретарданты и стимуляторы природного происхождения - рассматривают как неотъемлемый элемент технологий выращивания культурных растений.

Моргун с соавт., 2010 г.

Ф итогормоны играют значительную роль в жизни растений, регулируя важнейшие происходящие в них процессы: прорастание семян, рост, формирование тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Только в ХХ веке человек раскрыл тайну растительных гормонов и научился использовать их в своих интересах.

Все под контролем

Огромная роль в регулировании всех стадий роста и развития растительного организма – от ранних этапов эмбриогенеза до цветения и завязывания семян – принадлежит фитогормонам.

Впервые предположение о гормональном (химическом) контроле ростовых процессов в растениях было высказано еще Ч. Дарвином в книге «О способности растений к движению» в 1880 году на основании результатов опытов по изучению тропизмов у проростков злаковых. Сам термин «фитогормоны» происходит от греческого слова «hormàō», что означает «побуждаю к действию».

Обычно фитогормоны – это небольшие мобильные органические соединения, которые обладают высокой физиологической активностью даже в очень низких концентрациях (10 -6 – 10 -12 М). Они синтезируются во многих органах и легко перемещаются не только между разными клетками и органами растения, но и от одного растения к другому (например, газообразный этилен). Фитогормоны могут быть весьма разнообразны по химической природе – терпеноиды (гиббереллины, абсцизовая кислота), производные азотистых оснований нуклеотидов (цитокинины) и аминокислот (ауксины), небольшие белки и т. д.

Фитогормоны контролируют выполнение различных физиологических и морфогенетических программ, требующих скоординированных действий различных растительных клеток и тканей, нередко значительно удаленных друг от друга (процессы формирования пола или старения, транспорт веществ, регуляция биосинтезов и т. д.); управляют ответной реакцией растений на различные стрессовые воздействия. Участвуя в регуляции этих процессов, фитогормоны взаимодействуют между собой, работая как синергисты (совместно, усиливая действия другого) или антагонисты (ослабляя действия другого). При необходимости они способны образовывать неактивные комплексы и продолжительное время храниться в растительных тканях.

По сравнению с гормонами животных их действующие концентрации, как правило, выше, а специализация выражена гораздо слабее – воздействие одним и тем же гормоном на разные ткани растения может приводить к различным эффектам. Кроме того, необходимо учитывать, что оказываемое фитогормонами влияние зависит от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение. Тем не менее, несмотря на полифункциональность, у каждой группы фитогормонов есть своя «область применения», где они играют ведущую роль.

К «классическим», наиболее изученным фитогормонам относят ауксины, цитокинины и гиббереллины.

Воздействие одним и тем же гормоном на разные ткани растения может приводить к различным эффектам. Кроме того, их влияние зависит от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение .

Ауксины

В 30-х годах ХХ века голландский исследователь Ф. Вент выделил из верхушек колеоптилей овса экстракт, который содержал неизвестное соединение, стимулирующее и контролирующее рост и изгиб проростков при одностороннем освещении. Параллельно аналогичные работы проводились нашим соотечественником Н.Г. Холодным. Это вещество назвали ауксином (от греч. a u c o – «расти», «увеличиваться»). В дальнейшем Ф. Кегль (Германия, 1935–1939) получил его в кристаллическом виде и идентифицировал как индол-3-уксусную кислоту (ИУК).

Наиболее активный синтез этих гормонов происходит в растущих зародышах, а также в верхушечных меристемах побегов, молодых листочках, откуда потом ауксины могут направленно транспортироваться практически ко всем тканям и органам растительного организма. Наибольшие их концентрации (до 500–900 нг/г сырой массы) наблюдаются в молодых почках и листьях, камбии, проводящей системе, развивающихся плодах.

Ауксины участвуют в регуляции развития растений на всех стадиях – контролируют клеточный цикл, необходимы для дифференцировки специфических типов клеток (развитие корневых волосков, проводящей системы сосудов), играют роль в регуляции ростовых движений (тропизмов), обладают аттрагирующим действием – стимулируют активность ионных каналов, способствуя «притяжению» питательных веществ к тканям и органам и вызывая их усиленный рост.

Акусины повышают интенсивность процессов дыхания и фотосинтеза, в прорастающих семенах увеличивают активность ферментов, которые переводят запасные вещества в водорастворимые и легко транспортируемые в зародыш соединения. Благодаря полярному направленному транспорту ауксинов в растительном организме ИУК регулирует дифференцировку тканей и полярность развития органов в процессе роста, обеспечивает взаимодействие между различными частями растения – например, обуславливает тормозящее влияние верхушечной (апикальной) почки побега на рост пазушных почек.

На сегодняшний день доказано, что природные ауксины являются производными аминокислоты триптофана. ИУК – самый распространенный природный ауксин, который встречается у большинства растений (до 85–90 % от всех ауксинов в тканях растений различных видов). Известны также, к примеру, индолбутировая и хлориндолилуксусная кислоты, которые близки к ИУК по химическому строению и происхождению. Кроме того, получены синтетические соединения с ауксиновой активностью – производные нафтилалкилкарбоновых кислот (1-нафтилуксусная кислота – 1-НУК), некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота – 2,4-Д), производные индола – индолил-3-пропионовая (ИПК) и индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. Их особенностью является более высокая устойчивость к разрушению в тканях растений.

Ауксины участвуют в регуляции развития растений на всех стадиях.

Цитокинины

В 1913–1923 годах австрийский ботаник Г. Габерландт и его сотрудники при изучении процессов заживления раневых поверхностей клубней картофеля и топинамбура обнаружили в проводящих тканях вещества, вызывающие деление клеток. Однако из-за очень низкого содержания в биологических объектах их структуру долго не удавалось определить. Впервые в чистом виде вещество, вызывающее в культуре изолированных растительных тканей деление клеток, было выделено из молок сельди в 1955 году в лаборатории Ф. Скуга. Это оказался 6-фурфуриламинопурин (кинетин), который практически не синтезируется у растений. Однако в дальнейшем для растительных организмов были также выявлены соединения со сходной физиологической активностью – например, зеатин, изопентениладенин. Благодаря способности индуцировать и поддерживать процессы деления клеток (цитокинез) они получили название цитокинины.

Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях и органах, но особенно высоки их концентрации (до 500–1000 нг/г сырой массы) там, где идет активное деление клеток, – в меристемах боковых корней, в камбии, в зародышах на ранних стадиях развития, опухолевых тканях. При этом содержание цитокининов в растительном организме может изменяться в несколько раз за короткое время как в процессе роста и развития, так и в результате изменений условий внешней среды.

Функции цитокининов многообразны, но основное действие – контроль пролиферации клеток, регуляция роста и развития в зависимости от изменения доступности питательных компонентов, поддержание верхушечной меристемы побегов, ингибирование развития корневой системы, предотвращение старения листьев. При взаимодействии с другими гормонами цитокинины действуют как антагонисты ауксинов и гиббереллинов.

Природные цитокинины – производные пуринового основания аденина. Среди синтетических аналогов встречаются как производные аденина (кинетин), так и соединения иной химической природы, например тидиазурон.

Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях, но особенно высоки их концентрации там, где идет активное деление клеток.

Гиббереллины

Открытие гиббереллинов произошло в Японии при изучении риса, пораженного грибом Gibberella fujikuroi . Это заболевание называли «болезнь глупых проростков», так как из зараженных побегов развивались чрезмерно высокие растения, которые быстро полегали и не давали семян. В 1926 году Э. Куросава с сотрудниками выделили из гриба вещество, вызывающее неестественно быстрый рост риса, и назвали его гиббереллином. Позднее, в 1950-х годах, Европейскими учеными было доказано, что вещества со сходной структурой содержатся также и в высших растениях, где действуют как фитогормоны.

Основное место синтеза гиббереллинов в растении – молодые, интенсивно растущие листья, части цветков, формирующиеся семена и плоды, верхушка корня, откуда они пассивно переносятся в остальные части растительного организма (побеги, корни, бутоны и т. п.).

Наиболее характерный эффект действия гиббереллинов – контроль вегетативного развития, в том числе и удлинение стеблей за счет активации деления клеток и усиления их растяжения. Они также участвуют в регуляции прорастания семян и стимуляции цветения. Выполняя все эти программы, гиббереллины обычно работают в одном направлении с ауксинами и при этом являются антагонистами цитокининов и абсцизовой кислоты.

Гиберреллины по химической природе в основном представляют собой тетрациклические дитерпеноиды с кислотной группой. На данный момент у растений известно более сотни гиббереллинов, которые обозначаются и нумеруются в историческом порядке их обнаружения (ГК 1 , ГК 2 … и т. д.). Лишь небольшой их процент обладает биологической активностью фитогормонов. Наиболее известна гибберелловая кислота – гиббереллин ГК 3 .

Из-за высокой стоимости природных регуляторов роста их заменяют синтетическими аналогами.

Приручай гормоны

Применение фитогормонов в сель­ском хозяйстве, садоводстве и лесоводстве дает возможность управлять ростом и развитием растений, позволяя повышать их устойчивость к биотическим и абиотическим стрессовым факторам, увеличивать урожайность, повышать качество посадочного материала и т. п.

Чаще всего из-за высокой стоимости природных регуляторов роста их заменяют синтетическими аналогами – структурными «двойниками» эндогенных фитогормонов. Для обработки можно использовать пасты и растворы, при этом для достижения максимальной эффективности в каждом конкретном случае необходимо тщательно подбирать соотношения и концентрации препаратов, учитывать вид растений, фазы их роста, развития и физиологического состояния, уровень и качество минерального питания, а также климатические условия.

Так, грамотное применение препаратов на основе фитогормонов при выращивании древесных растений позволяет регулировать периоды плодоношения и старения, сократить ручной труд при уходе за саженцами и в борьбе с сорняками; облегчить условия пересадки и акклиматизации растений в питомниках и на объектах озеленения. Показано, что при правильно подобранном сочетании фитогормонов у деревьев интенсифицируются процессы синтеза белковых веществ и сахаров, улучшается восстанавливаемость тканей, возрастает активность фотосинтеза, усиливается развитие корневой системы, особенно придаточных корней.

К примеру, обработка гиббереллинами на определенных этапах развития может ускорять рост древесных саженцев, способствовать формированию кроны и росту побегов, усиливать цветение. Применение препаратов на основе ауксинов также приводит к активизации ростовых процессов и повышению содержания хлорофилла у сеянцев липы, ели, березы. Предпосевная обработка регуляторами роста семян хвойных (сосны, лиственницы, ели) дает возможность улучшать их всхожесть и сокращать срок выращивания сеянцев в питомниках.

Регуляторы роста растений также широко применяются в декоративном садоводстве, при выращивании плодовых, зерновых, овощных культур. К примеру, ауксины активно используют для быстрого укоренения черенков при вегетативном размножении различных плодовых и декоративных деревь­ев. Обработка плодовых α-нафтилуксусной кислотой (α-НУК) при созревании урожая предупреждает преждевременное опадание плодов. В районах, где плодовые деревья страдают от весенних заморозков, своевременное применение растворов индолилуксусной кислоты помогает задержать рост почек и начало цветения до наступления благоприятных температурных условий.

Опрыскивание ауксинами и гиббереллинами цветков некоторых растений (к примеру, томатов, перца, огурцов, табака, ежевики) приводит к формированию партенокарпических плодов, которые не содержат семян и быстрее растут. Кроме того, препараты на основе синтетических аналогов природного ауксина в высоких концентра­циях (>0,1 %) эффективны в борьбе с сорняками и работают как гербициды (например, 2,4-Д), причем разные виды растений обладают различной чувствительностью к их действию. В частности, злаковые малочувствительны к опрыскиванию растворами такой концентрации, которая убивает двудольные растения.

Обработка гиббереллинами индуцирует зацветание многих декоративных растений, а также позволяет увеличивать урожаи, к примеру, бессемянных сортов винограда. При опрыскивании гибберелловой кислотой у волокнистых культур (конопли, льна) резко удлиняются стебли, что приводит к улучшению качества и увеличению количества получаемого волокна. С помощью гиббереллинов можно прервать покой клубней картофеля, заменить стратификацию семян.

Фитогормоны также широко используются в биотехнологии при выращивании клеточных или тканевых культур растений in vitro , при получении трансгенных растений, а также для микроклонального размножения и оздоровления генетически ценных сортов сельскохозяйственных и древесных растений.

Меристемы – ткани растений, состоящие из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток.

Пролиферация – разрастание ткани организма путем размножения клеток.