Принцип конкурентного исключения. Экологическая ниша, закон конкурентного исключения Принцип конкурентного исключения г ф гаузе
Организмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресурсы, называются конкурентами.
Конкуренция (от позднелат. concurrentia, concurrere – сталкиваться) - такое взаимодействие организмов, которое проявляется как взаимное угнетение между ними, вызванное сходными потребностями в ограниченном ресурсе, доступность которого уменьшается при росте численности конкурирующих организмов.
Конкуренция является главным механизмом возникновения биологического разнообразия. Взаимодействие такого типа приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей. Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей.
Если конкуренты принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией . Если же они относятся к разным видам, то это межвидовая конкуренция. Объектом конкуренции может служить любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны. Это может быть ограниченная территория распространения, пища, участок для гнезда, место для произрастания семян.
Исследования причин и следствий межвидовой конкуренции привели экологов к установлению особых закономерностей в функционировании отдельных популяций. Некоторые такие закономерности были возведены в ранг законов.
Исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов ресничных инфузорий, советский биолог Г.Ф.Гаузе сформулировал закон конкурентного исключения (принцип конкурентного исключения). Он гласит: два вида не могут существовать в одном местообитании (в одной и той же местности), если их экологические потребности идентичны (одинаковы).
Поэтому любые два вида с одинаковыми экологическими потребностями обычно бывают разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, в разных ярусах леса, обитают на разных глубинах в одном водоеме и т.д.
Исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов реснитчатых инфузорий, советский биолог Г.Ф.Гаузе провел на них ряд экспериментов, результаты которых опубликовал в 1934 г. Инфузории двух видов Paramecium caudatum и Paramecium aurelia хорошо росли в монокультуре. Пищей им служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Когда Гаузе помещал оба вида в один сосуд, каждый вид сначала быстро увеличивал свою численность, но со временем P. aurelia начинала расти за счет P. caudatum , пока второй вид полностью не исчезал из культуры. Этот период исчезновения одного из видов инфузорий длился около 20 дней. Таким образом, борясь за одинаковый пищевой ресурс, один из видов инфузорий вынужден был погибнуть, как слабоконкурентный.
В качестве примера закона конкурентного исключения можно привести изменение численности плотвы, красноперки и окуня при их совместном проживании в озерах. Плотва с течением времени вытесняет красноперку и окуня. Исследования показали, что конкуренция сказывается на стадии мальков, когда кормовые спектры молоди перекрываются. В это время мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными.
В природе часто конкурирующие за пищу или пространство виды разделяются во времени. Происходит деление животных на дневные и ночные (ястребы и совы, ласточки и летучие мыши, кузнечики и сверчки, различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток).
БИОЦЕНОЗ
Понятие биоценоза
Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а в определенной взаимозависимости. Они образуют в природе закономерные комплексы. Впервые на возможность выделения таких комплексов обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус. В конце 70-х годов XIX века он изучал скопления устриц (Ostrea edulis) в их местообитаниях – так называемых устричных банках. Измеряя и исследуя различные факторы среды, Мёбиус пришел к выводу, что для каждой такой устричной банки они строго специфичны. Мало того, вместе с устрицами здесь встречались и такие разнообразные животные как морские звезды, иглокожие, мшанки, черви, асцидии, губки и другие. Ученый сделал вывод, что все эти животные не случайно живут совместно, в одном местообитании. Они нуждаются в тех же условиях, что и многочисленные устрицы. Таким образом, такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды.
Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозами. Термин биоценоз был впервые введен им в научную литературу в 1877 г.
Биоценоз (от греч. bios – жизнь и koinos –совместно, вместе, сообща) – это исторически сложившиеся группировки растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющие относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).
В состав биоценоза входит фитоценоз (сообщество растений), зооценоз (сообществ животных), микробоценоз (сообщество микроорганизмов) и микоценоз (совокупность грибов). Каждый биоценоз развивается в пределах определенного однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов. К ним могут относиться количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство, часть абиотической среды, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп – это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.
Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Степень насыщенности видами в различных биоценозах разная. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия биоценоза – его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Причем, это касается всех групп наземных и водных организмов, начиная от двустворчатых моллюсков, муравьев и летающих насекомых до пресмыкающихся, птиц, деревьев.
Например, во влажных тропических лесах, в Малайзии, на 1 гектаре леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 гектар, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми – тропические леса.
Каждый организм за время своего существования поддается влиянию различных условий окружающей среды. Это могут быть факторы живой или неживой природы. Под их воздействием путем адаптации каждый вид занимает свое место - свою экологическую нишу.
Общая характеристика
Общая характеристика ячейки, которую занимает животное или растение, состоит из определения и описания ее модели.
Экологическая ниша - это место, которое занимает вид или отдельный организм в биоценозе. Оно определяется с учетом комплекса биоценотических связей, абиотических и биотических факторов среды обитания. Существует много трактований этого термина. По определениям разных ученых, экологическая ниша получила еще и название пространственной или трофической. Это потому, что, обосновываясь в своей ячейке, индивид занимает нужную ему территорию и создает свои цепи питания.
Созданная Дж. Э. Хадченсом модель гиперобъема доминирует в настоящее время. Она представляет собой куб, на его осях расположены факторы среды, которые имеют свой диапазон (валентность). Ученый разделил ниши на 2 группы:
- Фундаментальные - это те, которые создают оптимальные условия и оснащены необходимыми ресурсами для поддержания жизни популяции.
- Реализованные. Они имеют ряд свойств, которые обусловлены конкурирующими видами.
Характеристика экологических ниш
Характеристика экологических ниш включает три основные составляющие:
- Поведенческая характеристика - это способ реагирования того или иного вида на раздражители. А также то, каким образом он добывает пищу, особенности его укрытия от врагов, приспособленность к абиотическим факторам (например, умение противостоять холоду или жаре).
- Пространственная характеристика. Это координаты местонахождения популяции. Например, пингвины обитают в Антарктиде, Новой Зеландии, Южной Америке.
- Временная. Она описывает активность видов в определенный период времени: сутки, год, сезон.
Принцип конкурентного исключения
Принцип конкурентного исключения гласит, что существует столько экологических ниш, сколько есть видов различных организмов. Его автор - известный ученый Гаузе. Он открыл закономерности во время работы с инфузориями разных видов. Ученый выращивал организмы сначала в монокультуре, исследуя их плотность и способ питания, а позже объединил виды для разведения в одной емкости. Было замечено, что каждый вид значительно снизил численность, а в результате борьбы за пищу каждым организмом была занята своя экологическая ниша.
Не может быть, чтобы два разных вида занимали одну и ту же ячейку в биоценозе. Чтобы стать победителем в данной конкурентной борьбе, один из видов должен обладать каким-либо преимуществом в сравнении с другим, быть более приспособленным к факторам окружающей среды, так как даже очень схожие виды всегда имеют некие отличия.
Закон константности
Закон константности обоснован на теории, что биомасса всех организмов на планете должна оставаться неизменной. Это утверждение подтвердил В. И. Вернадский. Он - основатель учения о биосфере и ноосфере - смог доказать, что при увеличении или уменьшении численность организмов в одной нише обязательно компенсируется в другой.
Это значит, что вымерший вид заменяется любым другим, который может легко и быстро приспособиться к условиям среды и увеличить свою численность. Или, наоборот, при значительном увеличении количества одних организмов численность других уменьшается.
Правило обязательного заполнения
Правило обязательного заполнения гласит, что экологическая ниша не остается пустой никогда. При вымирании вида по какой либо причине его место сразу занимается другим. Организм, занявший ячейку, вступает в конкурентную борьбу. Если он оказывается слабее - он вытесняется с территории и вынужден искать другое место для поселения.
Способы сосуществования организмов
Способы сосуществования организмов можно условно поделить на положительные - те, которые приносят пользу всем организмам, и отрицательные, которые выгодны только одному виду. Первые получили название «симбиоз», вторые - «мутуализм».
Комменсализм - взаимоотношение, при котором организмы не вредят друг другу, но и не помогают. Может быть внутривидовым и межвидовым.
Аменсализм - это межвидовой способ сосуществования, при котором один вид угнетается другим. При этом один из них не получает в необходимом количестве питательные вещества, из-за чего замедляются его рост и развитие.
Хищничество - виды-хищники при таком способе сосуществования питаются организмом жертв.
Конкуренция может быть в пределах одного вида или между разными. Появляется она при условии, когда организмам необходима одинаковая пища или территория с оптимальными для них климатическими условиями.
Эволюция экологических ниш человека
Эволюция экологических ниш человека началась с периода существования архантропов. Они вели собирательный способ жизни, пользовались лишь теми изобилиями природы, которые были максимально доступными для них. Употребление животной пищи на данном отрезке существования сводилось к минимуму. Для поисков еды архантропам приходилось осваивать большое количество кормовой территории.
После человеком было освоено орудие труда, люди начали охотиться, тем самым оказывая немалое воздействие на окружающую среду. Как только человек добыл огонь, он совершил переход на следующий этап развития. После увеличения численности населения возникло земледелие - как один из способов адаптации к нехватке пищи в тех местах, где интенсивной охотой и собирательством природные ресурсы были почти истощены. В этот же период возникает скотоводство. Это привело к оседлому способу жизни.
Далее возникло кочевое скотоводство. В результате кочевой деятельности человека огромное количество пастбищ истощается, это заставляет кочевников переходить и осваивать все новые и новые земли.
Экологическая ниша человека
Экологическая ниша человека изменяется вместе с изменениями способа жизни людей. От иных живых организмов Homo sapiens отличается способностью к членораздельной речи, абстрактным мышлением, высоким уровнем развития материальной и нематериальной культуры.
Человек как биологический вид был распространен в тропиках и субтропиках, в местах, где высота над уровнем моря была до 3—3,5 км. За счет определенных особенностей, которыми наделен человек, среда его обитания намного увеличилась в размерах. Но что касается фундаментальной экологической ниши, она осталась практически неизменной. Существование человека усложняется за пределами исходного пространства, ему приходится противостоять различным неблагоприятным факторам. Это возможно не только с помощью процесса адаптации, но и путем изобретения различных защитных механизмов и устройств. Так, например, человек изобрел разные виды отопительных систем для борьбы с таким абиотическим фактором, как холод.
Таким образом, можно сделать вывод, что экологическая ниша занимается каждым организмом после конкурентной борьбы и придерживается определенных правил. Она должна иметь оптимальную площадь территории, подходящие климатические условия и быть обеспечена живыми организмами, которые входят в пищевую цепочку доминирующего вида. Все живые существа, которые находятся в пределах ниши, обязательно взаимодействуют.
Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.
Вообще, если речь идёт о конкуренции за определённый ресурс, становление биоценозов связано с расхождением экологических ниш и уменьшением уровня межвидовой конкуренции. При таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (иногда функциональное) разобщение видов в биоценозе. Абсолютное вытеснение, при подробном изучении экосистем, зафиксировать почти невозможно.
Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.
Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении - в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, - выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.
Однако когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. В XX веке принцип конкурентного исключения получил широкое признание из-за многочисленности подтверждающих его фактов; наличия некоторых теоретические предпосылок, свидетельствующих в его пользу, например, модели Лотки - Вольтерры.
Обобщённый принцип конкурентного исключения для произвольного числа ресурсных конкурентов снимает существовавшие противоречия между теорией и наблюдаемым богатством видов в природе.
Бабочки, конечно, ничего не знают о змеях. Зато о них знают птицы, охотящиеся на бабочек. Птицы, плохо распознающие змей, чаще становятся...
Октавой называется интервал между двумя ближайшими одноименными звуками: до и до, ре и ре и т. д. С точки зрения физики «родство» этих...
В 27 году до н. э. римский император Октавиан получил титул Август, что на латыни означает «священный» (в честь этого же деятеля, кстати,...
Известная шутка гласит: «NASA потратило несколько миллионов долларов, чтобы разработать специальную ручку, способную писать в космосе....
Известно порядка 10 миллионов органических (то есть основанных на углероде) и лишь около 100 тысяч неорганических молекул. Вдобавок...
В отличие от обычного стекла, кварцевое пропускает ультрафиолет. В кварцевых лампах источником ультрафиолета служит газовый разряд в парах ртути. Он...
При большом перепаде температур внутри облака возникают мощные восходящие потоки. Благодаря им капли могут долго держаться в воздухе и...
Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем другие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция - это такое взаимодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования - пищи, пространства и т.п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим.
Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности. В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием принцип конкурентного вытеснения (исключения ), или принцип Гаузе - в честь Г.Ф. Гаузе, который впервые продемонстрировал это явление в экспериментах с инфузориями (рис. 7.3).
Рис. 7.3. Конкурентное исключение, продемонстрированное в лабораторном эксперименте на двух видах инфузорий : а - Paramecium caudatum, б - Р. aurelia: 1 - в изолированной культуре, 2 - в смешанной культуре
При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума. В смешанной культуре популяция второго вида (рис. 7.3б, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис. 7.3а, кривая 2 ), что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции) - лишь вопрос времени.
Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентосными животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.
Подобные факты, а их много, подводят нас к понятию экологической ниши, предложенному Ч. Элтоном еще в 1927 г. По образному выражению Ю. Одума, местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий. Иными словами, знание экологической ниши дает возможность ответить на вопросы, где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам является, каким образом и где он размножается и т.д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша - это роль вида в переносе энергии в экосистеме. Имеющиеся в экологической литературе трактовки данного понятия чрезвычайно разнообразны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша - это общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе (например, трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды - температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.
Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию». Многомерная , или гиперпространственная ниша - это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия используется теория множеств. Многомерная ниша - это область в гиперпространстве, измерениями которого служат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты ниши.
Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны, и реализованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную - постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ограничивает ширину реализованной ниши.
Взаимоотношение между фундаментальной и реализованной нишами может быть пояснено с помощью лицензионной модели. Понятие экологической лицензии впервые введено Гюнтером, но оно было весьма расплывчатым и определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Позднее В.Ф. Левченко и Я.И. Старобогатов вернулись к понятию экологической лицензии, причем были учтены следующие особенности: место в пространстве и времени, роль потоков вещества и энергии и наличие градиентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов, существующих там.
Приведенное описание лицензии напоминает те слова, которые используют, когда говорят о так называемой пустой экологической нише. Однако, строго говоря, последняя не может быть объяснена, если использовать классические определения ниши.
Любая популяция имеет фундаментальную (потенциально возможную) и реализованную (фактическую) экологическую нишу (рис. 7.4). Реализованная ниша RN никогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экосистемы (рис. 7.4, график 1). При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. Здесь мы имеем случай сложной экосистемы (рис. 7.4, график 2). Для сложной экосистемы можно говорить о том, что у нее имеются групповые фундаментальные ниши, а в лицензии каждого трофического уровня существуют групповые реализованные ниши (рис. 7.4, график 3).
Рис. 7.4. Взаимодействие между фундаментальными нишами видов (FN), реализованными нишами популяций (RN) и лицензиями (L ) в пространстве внешних факторов Р х и Р 2:
1-3 - различные варианты взаимодействия ниш и лицензий; реализованные и фундаментальные ниши различным образом затенены; зачерненные фрагменты - области конкуренции
Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Данный принцип явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы какие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодействия выгодно, конкуренция играет роль мощного эволюционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разнообразия. Явление разделения экологических ниш в результате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации. Рассмотрим происходящие при этом события более подробно.